《Frontiers in Veterinary Science》：Parasites as environmental bioindicators and climate-sensitive sentinels in arid ecosystems: a one health synthesis with a focus on Saudi Arabia
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寄生虫整合了跨营养级的环境条件，因此可能提供灵敏且可机理解释的生态系统变化信号。本叙述性综合评估了寄生虫及其群落作为环境生物指示剂（bioindicators）和气候敏感哨兵（climate-sensitive sentinels）的潜力，特别关注干旱生态系统
寄生虫整合了跨营养级的环境条件，因此可能提供灵敏且可机理解释的生态系统变化信号。本叙述性综合评估了寄生虫及其群落作为环境生物指示剂（bioindicators）和气候敏感哨兵（climate-sensitive sentinels）的潜力，特别关注干旱生态系统和沙特阿拉伯。研究人员整合了来自陆地、水生、海洋和人畜共患系统的证据，考察了变暖、干旱、水文变化、盐度、污染、土地利用转变以及宿主介导的媒介移动如何影响寄生虫的发生、传播、物候学（phenology）、群落组成和污染物积累。证据支持两种互补的生物指示功能：积累指示剂（accumulation indicators），即寄生虫浓缩环境污染物；以及效应指示剂（effect indicators），即寄生虫流行率、物候学、丰富度或群落结构对环境干扰作出响应。沙特海洋系统提供了尤为有力的例证，包括棘头虫和线虫对痕量金属（trace metals）的积累、与栖息地退化相关的群落水平变化，以及紫斑大眼鲷（Priacanthus tayenus）中 Kudoa sp. 的季节性传播。陆生和水媒系统通过蜱类物候学以及隐孢子虫（Cryptosporidium）和贾第鞭毛虫（Giardia）的分布提供了额外的候选信号。然而，当前的证据基础以横断面研究、异质性诊断方法和地理碎片化的数据集为主；因此，寄生虫应被视为有前景的候选哨兵，而非经过验证的早期预警指示剂。研究人员确定了优先研究需求，并提出了一种一体化健康（One Health）监测架构，整合标准化寄生虫学采样、环境和气象测量、分子鉴定、遥感、牲畜移动数据以及多变量群落分析。长期、耦合的数据集对于区分气候驱动信号与并行的人为压力，以及将寄生虫生物指示从生态学概念转化为干旱及半干旱地区可操作的监测工具至关重要。
2 寄生虫作为生物指示剂：概念基础与功能分类
2.1 文献检索与证据综合
本次综述基于对PubMed/MEDLINE、Web of Science核心合集、Scopus和Google Scholar的结构化检索，并通过关键综述和原始研究的回溯与前瞻引文追踪进行补充。检索时间范围覆盖数据库建库至2026年9月，并在本次修订期间进行了最终更新。检索概念结合了与寄生虫及寄生虫群落、环境变化、生物指示以及区域背景相关的术语。当研究提供与寄生虫发生、丰度、群落结构、传播、物候学、污染物积累或寄生虫介导的环境信号相关的原始或权威证据时，予以保留。优先考虑提供沙特阿拉伯或阿拉伯半岛直接证据的同行评审原始研究和权威综述；来自其他区域的比较研究在提供机理或方法学背景时予以保留。由于本文为叙述性综述，未应用正式偏倚风险评估工具或定量研究质量评分，而是根据研究设计、地理相关性、证据直接性、时间分辨率、诊断方法以及报告关联是否支持机制推断，对证据进行定性批判性评估。
有用的生物指示生物通常满足几个标准：对所关注的胁迫因子具有生态敏感性、可通过标准化方法测量、具有广泛的地理分布以实现空间比较，以及在连接环境变化与生物响应的因果框架内可解释。寄生虫尤其满足这些标准，因为其生命周期依赖于终末宿主、中间宿主和自由生活传播阶段适宜非生物条件的共存。当这一链条的任何环节因温度变化、栖息地丧失或水文改变而中断时，寄生虫的流行率、感染强度、群落组成或传播物候学将以可检测的方式发生变化。Sures等人区分了积累指示剂——即被动吸收并储存痕量金属或有机污染物至超过环境浓度的寄生虫，以及效应指示剂——即其群落结构、种群规模或物种丰富度因胁迫因子而发生可测量变化的寄生虫。这两种类别在沙特红海系统中均有体现，但其生理机制和监测意义存在根本差异。
在红海中，如棘头虫 Sclerocollum saudii 通过体表吸收发挥积累指示剂功能：它们缺乏消化道，直接通过表皮吸收环境毒素，铅（Pb）的生物富集因子可达宿主肌肉组织的289倍。相比之下，如 Hysterothylacium spp. 等蛔线虫科线虫主要通过摄食途径积累痕量金属，通过消化系统从猎物组织中隔离金属；因此，Hysterothylacium spp. 中的金属负荷反映的是饮食暴露而非纯粹的环境暴露。将这些类群归入单一生物指示剂类别会掩盖金属积累的机制途径，降低监测数据的解释精度。以异主性（heteroxenous）与单主性（monoxenous）寄生虫比率变化为代表的群落水平效应指示剂则通过完全不同的途径运作——即营养网络复杂性的崩溃——并且需要多变量而非单变量的分析框架。
3 气候变化与宿主-寄生虫动态：机制框架
气候变化改变宿主-寄生虫相互作用的机制途径在多生物学尺度上运作，具有方向依赖性且高度可变，并非一致有利于寄生虫。Marcogliese确立了气候或局部环境的变化必然通过宿主物候学、中间宿主可用性和自由生活阶段存活率的改变来影响寄生水平。后续综述将此框架扩展，显示水生后生动物寄生虫对温度的响应还受到溶解氧、海洋酸度、盐度、宿主免疫能力和合适中间宿主丰度与分布的间接影响。Atroch等人全面回顾了气候变化对鱼类和贝类寄生虫的影响，发现升温可加速直接生活史寄生虫的毒力和繁殖，同时通过免疫代谢权衡损害鱼类宿主免疫能力；然而，升温可能破坏那些中间宿主和终末宿主热适应范围不一致的复杂生活史寄生虫，这说明了为何方向性预测需要系统特异性而非普适性假设。
Tomamichel等人对来自52项关于捕捞水生物种实证研究的266个效应量进行了荟萃分析，发现较高温度普遍增加了寄生虫诱导的宿主死亡率；关键是，这种关系的幅度因宿主目和寄生虫类型而异。Studer等人通过受控潮间带吸虫-端足类实验证明了热效应的阈值特征：在20–25摄氏度范围内，尾蚴产出量和感染力达到峰值，而在超过30摄氏度的温度下，尽管宿主直接热死亡率增加，传播却减少。这种单峰结构是寄生虫生态学的一个一致性特征，排除了从平均温度升高到传播结果的简单外推。
Gehman等人通过实验证明，宿主和寄生虫的热性能曲线相互作用：约2摄氏度的升温可在某些沿海系统中导致热敏感寄生虫类群的局部灭绝，而其他宿主-寄生虫对则在相同升温下经历传播增强。Dahlin等人通过修正的Ross-MacDonald模型将这一框架扩展，显示宿主可用性和叮咬耐受性与温度相互作用，可将蚊媒寄生虫传播的热最适值改变高达5摄氏度。在栖息地退化伴随宿主生物多样性简化的干旱区，有效热最适值可能与物种丰富的参照系统中所测得的显著不同，这为为什么媒介传播疾病可能在生态简化的阿拉伯景观中出现于意想不到的温度条件下提供了机制基础。
4 干旱和半干旱气候下的寄生虫动态
4.1 极端高温和干旱条件下的陆生寄生虫生态学
在干旱生态系统中，极端高温、间歇性降雨和水资源匮乏之间的相互作用形成了独特的寄生虫传播模式。干旱使宿主和寄生虫都集中在不断减少的临时水文焦点周围，增加了接触率和诸如隐孢子虫（Cryptosporidium）和贾第鞭毛虫（Giardia）等原虫的粪-口传播。在水资源紧张的MENA地区，这种集中途径加剧了牧民和城郊人群的流行病学脆弱性。Areeshi等人证实隐孢子虫病是沙特阿拉伯及邻国人类和牲畜腹泻病的重要原因，特别是在儿童和免疫功能低下个体中，并将有限的诊断基础设施确定为暴发确认的关键制约因素。
单峰骆驼（dromedary camels）代表了阿拉伯干旱区的候选哨兵宿主。Sazmand等人确认，尽管已知骆驼携带多种人畜共患寄生虫，但关于通过骆驼传播给人类的全部人畜共患寄生虫的信息仍零散不全。Abd Alfatah证实了单峰骆驼胃肠道寄生虫感染的极高多样性，蠕虫和原虫感染并存，并与临床显著的寄生虫病一致的血液生化紊乱相关。Maxamhud等人通过分子鉴定证实，阿尔及利亚撒哈拉沙漠的单峰骆驼携带具有人畜共患传播潜力的隐孢子虫和十二指肠贾第鞭毛虫基因型，从而在与沙特阿拉伯共享的沙漠畜牧界面上建立了可验证的骆驼-环境-人类传播链。
沙特阿拉伯及海湾合作委员会（GCC）国家的高密度多物种农业集约化放大了人畜共患寄生虫界面。城市生态条件中，卫生基础设施、食品储存方式和家域周边栖息地结构共同塑造了多病原体溢出风险，这一点在卡塔尔记录的家域周边啮齿动物携带多种病原体的研究中得到了体现。随着骆驼养殖业的集约化以满足对骆驼产品日益增长的需求，农场、市场和加工设施处的动物-人类界面扩大，增加了Sazmand等人所记录的多样化寄生虫区系的人畜共患暴露面。
4.2 蜱类媒介作为超干旱系统中的气候敏感生物指示剂
蜱类是气候最敏感的节肢动物媒介之一，其活动期、寻觅行为及地理分布与温度和湿度密切相关。Sajid等人综述了璃眼蜱属（Hyalomma）的生态生物学、媒介重要性及控制措施，确定温度、气候、宿主年龄性别和品种是调节干旱区骆驼和牲畜侵染强度的关键相关风险因素。在沙特阿拉伯利雅得省，Alanazi等人记录了Hyalomma dromedarii和扇头蜱属（Rhipicephalus spp.）为侵染单峰骆驼的优势蜱种，采集样本呈现单峰热活动曲线，夏季月份占总蜱计数的36–39.9%，这与温带和地中海系统中描述的蜱类寻觅行为的直接热调节信号一致。
在变暖条件下，璃眼蜱属物种的范围扩张已在纬度和海拔梯度上得到记录。Estrada-Pena等人利用回顾性气候建模显示，变暖趋势已将Hyalomma marginatum的热适应性扩展到先前边缘区域，并预测在持续变暖下将进一步扩张。Valcárcel等人证明，H. lusitanicum和H. marginatum均因气候变化和宿主移动而扩散到新区域，突显了人为宿主易位——特别是跨界牲畜贸易、骆驼移动和野生动物迁徙——作为驱动MENA地区蜱类扩散的主要机制的协同作用。Sesmero-Garcia等人关注了璃眼蜱中专性内共生体与蜱的关系：弗朗西斯菌样内共生体合成蜱生存所需的必需B族维生素，这些内共生体的耐热性可能与蜱自身在变暖条件下的热扩张潜力密不可分——升温是会解除这种共生关系，还是选择出耐热的内共生体菌株并增强其在阿拉伯干旱区的媒介能力，这是一个尚未解决且科学重要的问题。
