中国小麦条锈病2020年大流行：气候驱动菌源积累与人为防控滞后下的传播动态

《Phytopathology Research》：Epidemic dynamics of wheat stripe rust under climate change and lagging human-led disease management

　　

小麦条锈病对中国粮食安全构成重大挑战，阐明其流行规律可为病害管理提供科学依据。为探究其2020年大范围暴发的原因及相关菌源（inoculum）传播动态，研究人员在中国15个省（区）共采集645份小麦条锈菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici，Pst）样本。通过整合群体遗传结构分析（population genetic structure analysis）与气流轨迹模拟（airflow trajectory simulation），研究人员首次阐明了山西中部、河北中北部和内蒙古中南部之间的菌源传播动态。研究结果表明，源自山西中部的菌源可穿越太行山到达河北中部，而山西中部和河北北部均为内蒙古中南部的主要初侵染源。此外，来自中国西北和西南的菌源可通过不同路径传播至黄淮海麦区，其中西北菌源占主导。气象数据分析显示，2019年夏季和冬季，Pst越夏和越冬区降雨充足、温度适宜，导致随后秋季和冬季菌源显著积累。这种积累是2020年小麦条锈病大范围流行的主要催化剂。该研究进一步阐明了中国小麦条锈病的流行规律，对病害预报和管理具有重要意义。

【研究背景】小麦条锈病由小麦条锈菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici，Pst）引起，是一种破坏性强的气传真菌病害，全球分布并在中国造成严重产量损失。中国是受害最重国家，条锈病流行区分为越夏区（秋季菌源）、冬季繁殖区（春季菌源）和春季流行区。Pst喜冷凉、对高温敏感，当10 d平均温度超过23 ℃时通常不能越夏，因此越夏区在年度病害循环中关键。中国西北长期被认为是主要越夏区，其菌源可影响四川盆地、湖北、豫南以及黄淮海麦区；2017年大流行中西南菌源丰富并被认定为主要来源，后续研究证实西南菌源可传播至湖北和黄淮海。但西北与西南两大来源谁对中国中部和东部主产麦区影响占优尚无共识，因而需要全国性调查。中国条锈病流行逾70年，抗性品种、药剂、清除自生麦苗等措施显著降低流行频率和强度，但在特殊年份仍大范围发生。2020年全国条锈病流行面积达4.3952×10⁶ hm²，原因不明。历史大流行常归因于新优势小种和有利气候；2019年末COVID-19（coronavirus disease 2019）全球暴发并迅速传播，严重扰乱农业活动，可能间接促进2020年中国条锈病大流行。为探究2020年暴发原因及相关菌源传播动态，研究人员开展本研究。

【研究开展与结论】研究人员从中国15个省（区）采集645份Pst样本，整合群体遗传结构分析与气流轨迹模拟，并结合气象数据，首次阐明山西中部、河北中北部和内蒙古中南部之间的菌源传播动态。结果表明，山西中部菌源可穿越太行山到达河北中部，山西中部和河北北部是内蒙古中南部的主要初侵染源；西北和西南菌源均可通过不同路径传播至黄淮海麦区，西北菌源占主导；2019年夏季和冬季Pst越夏与越冬区降雨充足、温度适宜，导致后续秋冬菌源大量积累，是2020年大流行的主要催化剂。该研究进一步阐明中国条锈病流行规律，对病害预报和治理及极端自然灾害或社会扰动下粮食安全维护具有重要意义。

【关键技术方法】研究人员于2019—2020年小麦生长季从中国15个省（区）采集645份Pst样本，记录时间和地点并唯一标识。采用13个多态简单序列重复（simple sequence repeat，SSR）标记进行基因分型；利用GenAlEx、poppr、LEA中的sNMF、adegenet中的DAPC、最小生成网络（Minimum Spanning Network，MSN）和分子方差分析（Analysis of Molecular Variance，AMOVA）等分析群体结构、多样性、遗传分化、基因流和共享多位点基因型（multi-locus genotype，MLG）。利用NOAA GDAS1气象数据和MeteoInfoMap中TrajSta进行72 h后向气流轨迹模拟，并在不同高度设置模拟。气象分析使用国家气象站日值数据，在R、Origin 2024和ArcMap 10.8中处理，采用克里金插值并以最热旬平均温度≤23 ℃重分类计算Pst越夏适宜面积。

【研究结果】
简单序列重复（SSR）位点信息：645份样本来自15省，使用13对SSR引物。每个位点产生4—18个等位基因，平均9.308；均匀度0.418—0.862，平均0.701；平均缺失率0.43%。观测杂合度Ho为0.004—0.650，期望杂合度He为0.079—0.691，显示Pst群体遗传多样性高，分型数据完整可靠。
群体结构：基于sNMF交叉熵，K=5为最优遗传簇数。9个群体均呈混合遗传结构，SC和GS混合度较高，YGP最低。DAPC显示9个群体大致分为5个分布簇。
群体多样性：将样本分为18个亚群体，识别602个MLG，平均eMLG为9.99，亚群体间遗传分化显著。GS、SN、SX_JZ、HuB_Apr、JS、SD、HeB和IMAR无克隆重复，E.5=1.0，表明基因型多样性极高、有性繁殖活跃；SC_S、HuB_S_Jan、SD和IMAR连锁不平衡高，rbarD显著高于其他亚群，提示无性克隆繁殖占优；YN_YX几乎无连锁不平衡（rbarD=?0.001310），有性繁殖可能为主。
亚群体关系：DAPC和MSN表明，SC_S与YGP频繁遗传交换，YN_YX明显遗传隔离，GS可能是遗传桥梁；其余14个亚群体可归为三大遗传群。MSN聚类与DAPC总体一致，节点A和B有效区分亚群体；HuB_S_Jan与YGP聚类，SC_N、SN、HuB_Apr、AH和JS主要位于节点A和B上方；6对亚群体共享8个基因型。AMOVA显示多数遗传变异位于亚群体内；SC_S与YGP间Nm最高（25.641），SC_S、YGP、YN_YX和IMAR与其它群体基因流有限。
气流轨迹模拟：以发病初始进行72 h后向轨迹模拟，考虑20—30 d潜伏期。秋季西北风利于西北菌源传播至北四川盆地、豫南、鄂北和鄂南；西南季风可将西南菌源带到南四川盆地（1000 m，ATF=15%）和鄂南（3000 m，ATF=32.14%）。河谷促进传播：豫北沿黄河、湖北沿长江；中下游平原可由豫南传至皖北；华北受冷涌影响，近地面南风利于北上；100 m和500 m高度，皖北和江苏气流可至山东。内蒙古50 m高度20%轨迹来自山西中部，100 m高度30.83%来自河北北部；河北中部35%轨迹来自山西中部。
气象数据：2019年和2020年夏季（7—8月）Pst越夏区四个代表站日平均温度持续低于前三年（2016—2018），Kruskal–Wallis检验显著。2016—2020年中，2019年夏季西北Pst越夏面积最大，为1.57228×10⁷ hm²，可能导致越夏菌源大量积累。2019年冬季Pst越冬区（南襄平原、江汉平原、四川盆地、关中平原）平均温度高于前三年，有利于越冬和冬季菌源积累。

【讨论总结与结论翻译】讨论指出，人类活动和全球变化持续影响作物病虫害分布与暴发，抗性育种、耕作管理和施药等人为干预可减轻危害。2020年人工病害管理延迟使条锈病流行近似自然流行过程，因此645份Pst样本可用于重建病原真实传播动态。群体遗传关系和气流轨迹验证了两条主要传播路线：路线1为西北菌源传至南襄平原并进一步扩散至中国中东部；路线2为西北越夏菌源传至陕西关中平原越冬，再沿黄河向南迁至黄淮海麦区。共享MLG、Nm和FST等证据支持相关区域间基因流。华北方面，SX_JZ与HeB间Nm=10.764，山西中部至河北中部的高空气流利于菌源传播；IMAR仅与SX_S、SX_JZ和HeB呈中度基因流，并仅与SX_S共享MLG.280，表明内蒙古中南部菌源之一来自山西或河北。结合发病时间、基因流、遗传分化和气流模拟，研究人员提出山西中部菌源可直达河北中部，山西南部菌源可向北越过晋北高原至内蒙古中南部，或沿黄河向东至河北后再扩散至内蒙古中南部。2019年夏季温度偏低、越夏面积最大，冬季越冬区偏暖，导致秋冬菌源负荷高；加之COVID-19疫情限制人员流动，冬季繁殖区防控延迟，湖北出现近30年最严重流行、四川为十年最重。春季菌源向春季流行区扩散，但全国疫情已基本控制，黄淮海麦区未特别严重，山东和河北中等、江苏和安徽总体轻。2020年全国防治面积达9.7149×10⁶ hm²，超过往年，但损失挽回率仅1.33%，低于2017年（1.49%）、2002年（1.74%）和1990年（1.46%），说明大流行延迟了全国防控日程并导致管理效果欠佳。
研究结论（翻译）：来自中国西北和西南地区的菌源具有传播至黄淮海麦区的潜力。在菌源丰度高的年份，对中国中部和东部麦区的主要影响来自西北菌源。对2016—2020年气候数据的分析显示，2020年小麦生长季的气象条件极有利于小麦条锈病流行。Pst冬季繁殖区田间管理措施实施延迟，加之这些有利气候条件，显著促进了2020年小麦条锈病的严重暴发。