新植林地提升林地动植物与真菌的景观功能连通性

《Landscape Ecology》：Newly planted woodlands improve connectivity for woodland fauna, flora and fungi

　　

摘要 背景 新植幼林可能仅支撑成熟林地中一小部分生物多样性，但由于其逐渐显现的结构相似性，可能在促进物种移动和增强生物多样性方面发挥重要作用。 目标 研究人员评估了新植林地相对于农田是否提高了成熟林地斑块之间的连通性，以及不同扩散方式的生物——主动扩散者（小型哺乳动物、地表无脊椎动物）与被动扩散者（植物、真菌）——的反应是否存在差异。 方法 研究人员采用多分类群自然实验，在成对样地中比较由新植林地连接的成熟林地与由农田分隔的成熟林地。移动情况通过小型哺乳动物和甲虫的PIT标记（PIT-tagging）、陷阱诱捕（pitfall trapping）、植被调查、空气孢子捕获器以及土壤eDNA宏条形码技术（eDNA metabarcoding）进行量化。采用贝叶斯β-二项模型（Bayesian beta-binomial model）估计各分类群在扩散中的生境偏好。 结果 尽管研究人员未检测到斑块间的直接移动，但发现林鼠、地表活动无脊椎动物、植物和真菌进入新植林地的移动高于进入农田的移动；而田鼠的移动极少，部分气传真菌类群在新植林地内的移动反而减少。幼林总体上比农田支持更高的林地专性种丰富度、多度或出现率，但尚不能支撑与成熟林地相关的全部物种组合。 结论 新植林地能够增强多种林地相关分类群的功能连通性，但其效益具有分类群特异性，并受移动能力、扩散方式和建群需求的差异影响。在新植林地紧邻现有林地处进行战略性布局，可提升景观尺度连通性，进一步通过补充生境发育可支持更多专性物种。

新植林地作为生态廊道：多分类群视角下的功能连通性评估

一、研究背景与科学问题

全球生物多样性急剧丧失已成为国际环境政策与保护行动的核心议题。为逆转生物多样性下降趋势并增加碳汇，各国普遍将增加树木覆盖率、实施再造林作为关键举措。然而，新造林地需要相当长的时间才能发育出支撑成熟林地多样化生态群落所需的特定生境条件。许多林地专性种扩散能力有限，可能需要数十年才能从现有原始林地迁入新造林地。因此，造林本身的生物多样性价值可能只有在长期尺度上、当适宜生境条件发育且专性种完成响应、到达和建群之后才能实现。

尽管如此，新植林地在获得成熟林地特征之前，可能已提供重要的生态效益。作为农田与成熟林地之间的过渡性生境，新植林地能够提高景观渗透性，促进林地物种的移动、存活和建群，从而降低现有林地斑块的功能隔离。随着新植林地结构日益接近成熟林地，其可能鼓励个体越过林地边缘启动扩散——包括从出生林地迁出、穿越周围景观基质以及在新生境斑块中定居。通过促进扩散并降低现有林地斑块的隔离度，这些发育中的生境可能在获得成熟林地结构属性之前就已增强破碎化景观中的功能连通性。

不同物种对新造生境的响应可能因其扩散方式和能力而异。小型哺乳动物可在造林后数年内占据新植林地，在较慢扩散的林地专性种到达之前即开始影响生境发育和生态网络。分类群间的相互作用也可能强化、加速或制约扩散结果。例如，部分林地植物依赖蚂蚁传播种子，其定殖可能受蚂蚁短距离传播的限制；而小型哺乳动物则可通过分散贮藏、取食后排泄及皮毛携带等方式，在较大距离上促进植物和真菌的传播。

扩散本身是固有风险的过程。离开出生生境会使个体或繁殖体暴露于新的环境条件、捕食风险、能量消耗以及基质中缺乏适宜资源或庇护所的状况。对于被动扩散者，繁殖体极易在不适宜基质中沉降；基质结构本身也会影响扩散路径——开阔农田通常比林地具有更高风速和更湍流的气流，可能促进气传繁殖体的长距离移动，而发育中的林地结构可改变局部气流模式并拦截繁殖体。对于主动扩散者，进入基质的移动主要受感知风险塑造，而基质组成可强烈改变这些感知线索。因此，新植林地可能降低从成熟林分迁出的感知风险，而集约化农业景观往往构成敌意基质，严格限制个体离开出生斑块后的移动。

然而，基质结构变化可能以不同方式影响扩散的不同阶段。结构相似的基质类型虽可增加迁出，但斑块间移动增强的证据较弱，表明感知适宜性导致的迁出增加并不必然转化为成功的斑块间扩散。这种错配可能形成扩散陷阱——迁出升高却未能产生成功的斑块间移动。这些问题对移动能力较弱的分类群尤为相关。因此，改善所有扩散阶段——迁出、转移和定居——的基质渗透性，比针对单一阶段提供更大的保护效益。

鉴于上述阶段特异性风险以及扩散方式、体型、移动性和对基质条件敏感性的差异，不同分类群对移动障碍和廊道的体验截然不同。尽管已有大量证据表明半自然生境提供更渗透的扩散路径，但这一假设尚未针对新植阔叶林地或跨多种林地相关分类群进行系统检验。为填补这一空白，研究人员建立了多分类群自然实验，比较成熟林地斑块由新植林地连接或由农田分隔的配对样地。

二、研究设计与关键技术方法

研究人员在英国选取10个研究样地，利用历史造林计划数据识别新植林地，并通过国家森林清单确定成熟原生林地。每个实验样地包含一个成熟林地（至少1公顷、树龄80年以上）和一个通过1990年代初在废弃农田上种植的阔叶林与之“连接”的成熟林地；同时选取2公里内由农田分隔、相距150至300米的未连接成熟林地配对作为对照。最终设计包括6个完全配对样地和4个仅含连接处理样地。

研究采用多分类群、阶段明确的自然实验设计，主要技术方法包括：PIT标记（被动集成应答器）追踪小型哺乳动物和林木甲虫的个体移动；陷阱诱捕评估地表无脊椎动物的多度和定殖模式；植被调查量化林地专性植物覆盖度；空气孢子捕获器（AberTrap）结合土壤eDNA宏条形码技术量化真菌孢子的气传扩散与土壤菌丝建群；LiDAR数据用于表征林分结构。数据分析采用贝叶斯β-二项模型估计各分类群对扩散的生境偏好，避免小样本和零值导致的比率不稳定问题。

三、主要研究结果

基质对扩散倾向的影响。 总体而言，当相邻生境为新植林地而非农田时，个体或物种更倾向于从成熟林地迁出（边缘效应估计值=1.28，95%可信区间[?0.14, 2.56]），但响应在物种间高度变异。无脊椎动物表现出持续较高的进入新植林地边缘的移动；植物物种丰富度也呈正差异。哺乳动物响应较弱且不确定：林鼠移动呈小正差异，田鼠移动接近零。真菌类群呈现对比模式：气传真菌孢子差异接近零或为负，而土壤采样真菌——特别是外生菌根（ECM）和凋落物腐生菌——呈正差异。

地表无脊椎动物。 林地专性地表无脊椎动物在成熟林地和新植林地中出现的概率高于农田（处理效应：X2?=71.95，p<0.001），与距林地边缘距离无显著关系。PIT标记实验显示，从成熟林地边缘释放的个体进入新植林地的比例更高。在标记的69只甲虫中，Abax属个体在两种生境中扩散距离相似，而Carabus属个体在农田边缘移动较短（20.5m±8.1SE），在新植林地边缘扩散更远（103.0m±58.5SE）。

小型哺乳动物。 研究人员PIT标记了680只个体（林鼠358只，岸田鼠322只），总重捕率为55.3%。未发现任何个体在不同成熟林地间移动。5.8%的林鼠（11只，其中10只为雄性）在新植林地中被重捕，但无岸田鼠进入新植林地，两物种均未在农田中被重捕。移动距离普遍较短，林鼠最大移动距离168米，岸田鼠73米。

植物。 林地专性植物覆盖度在成熟、新植和农田间存在显著差异（处理效应：F?,???=19.63，p<0.001）。农田中距成熟林地边缘30米以外未记录到林地专性植物，而新植林地在采样60米范围内维持约5%的平均专性植物覆盖度。物种共享比例随距离的下降在农田处理中更强，在新植处理中较弱（距离×处理交互：X2?=5.12，p=0.02）。

真菌。 气传真菌群落各生境间差异很小，但土壤真菌群落差异显著：新植林地土壤中成熟林地相关物种的丰富度高于农田。木材腐生菌孢子扩散在全景观范围内高效，所有样地与成熟林地相似度达100%，但新植林地土壤中建群略高于农田（处理效应：X2?=3.46，p=0.062）。凋落物腐生菌孢子在生境间无显著差异。ECM真菌孢子扩散在新植林地中随距离下降（距离效应：X2?=4.17，p=0.04；处理效应：X2?=12.76，p<0.001），且ECM真菌在农田土壤中完全缺失（因缺乏树木寄主），但在新植林地土壤中存在。

四、讨论与结论

尽管研究期间未检测到直接的斑块间移动，但研究人员获得了扩散过程多个阶段——迁出、转移和定居——的证据。主动扩散分类群（小型哺乳动物和地表无脊椎动物）表现出最强的进入新植林地而非开阔农田的偏好，表明当基质结构更相似时扩散倾向增加。被动扩散者也受益：植物丰富度和成熟林地真菌在新植林地中的建群概率高于农田。相比之下，气传ECM繁殖体在新植林分中孢子移动明显较低，表明发育中的林地结构可能改变气流并制约被动扩散。

新植林地充当选择性过滤器，为部分分类群促进移动或建群，同时限制其他分类群。尽管采样时间较短导致罕见斑块间移动难以检测，但多个分类群和扩散阶段的一致证据表明，造林可对景观尺度连通性作出有意义的贡献。主动扩散者的受益机制在于结构相似性和捕食风险降低直接提高移动倾向；被动扩散者的受益机制则主要在于改善建群条件、提高基质中存活率，而非增加扩散距离。

研究结论指出，战略性布局的造林可增强连通性，但可能需要针对性管理以支持扩散受限或具有特殊生境需求的物种。新植林地紧邻现有林地可提升景观尺度连通性，进一步通过补充生境发育可支持更多专性物种。