温带中欧大型林火后首年土壤原核与真菌群落格局：林型遗留与土壤火烧强度的联合环境过滤

《Ecosystems》：Soil Microbial Community Patterns after a Large Forest Fire in Temperate Central Europe

　　

野火是影响陆地生态系统的主要生态驱动因子，但其对中欧温带森林地下生态系统的影响仍认识不足。研究人员调查了2022年捷克和德国波希米亚和萨克森瑞士国家公园大型野火后第一年的土壤微生物响应，比较了三种火敏感性不同的林型（Fagus sylvatica、Pinus sylvestris和Picea abies林分）的土壤微生物群落，并检验林型、地上火烧强度（aboveground burn severity）、土壤火烧强度（soil burn severity）和土壤性质如何构建原核生物（prokaryotes）和真菌（fungi）群落。原核生物丰富度在不同火烧强度间基本稳定，但原核生物多样性和基因拷贝数（gene copy numbers）随土壤火烧强度下降。相反，真菌群落响应更强：真菌丰富度和多样性随土壤火烧强度降低，而真菌基因拷贝数在低地上火烧强度林分中增加。微生物群落组成随火发生变化，真菌群落周转明显。变异分解（variation partitioning）表明，群落组成受林型和地上火烧强度共同影响，而土壤性质解释的额外变异很少。原核生物和真菌β多样性（beta diversity）与植物β多样性不相关。共现网络分析（co-occurrence network analysis）显示，火相关模块富集互界连接（interkingdom links），且火烧土壤中正关联更普遍。火相关类群包括Actinomycetota和Ascomycota，在火后早期群落中占优势。结果表明，温带中欧森林野火后早期地下恢复受火烧强度施加的强环境过滤（environmental filtering）和林型遗留效应（legacy effects of forest type）塑造。

研究背景方面，欧洲温带森林的火干扰历史与北美、澳大利亚等火易发生态系统不同，中欧近两个世纪火干扰较少，但极端天气和土地利用变化增加了大火风险。火直接燃烧森林地被物和上层土壤，改变有机质、养分库和土壤pH等理化性质，形成新的环境过滤，进而影响参与养分循环、分解和植被恢复的土壤微生物。既有研究多关注地上火烧强度，但地上指标未必反映土壤受热和有机层燃烧的地下火效应；原核生物与真菌因生活史和资源依赖不同可能响应不一致；林型可通过凋落物质量、燃料结构、土壤化学和菌根关联产生遗留效应。2022年波希米亚和萨克森瑞士大型野火覆盖火敏感性不同的Fagus sylvatica、Pinus sylvestris和Picea abies林分，为解析林型遗留、火烧强度和土壤性质对火后土壤微生物群落的相对作用提供了机会。研究人员在火后第一年比较不同火烧强度梯度下的原核与真菌群落，并进一步分析火相关类群和互界共现网络。

研究人员开展的研究为分层随机选取44个以Fagus、Pinus和Picea为优势的林分，设置100 m²圆形样地，区分地上火烧强度（对照、低、高）和连续土壤火烧强度（上层土壤有机层完全缺失的烧伤面积百分比），于2023年7月采集0–10 cm矿质A层，测定土壤pH和全C、N、P，并记录火后植物盖度；对16S rRNA基因V4区和ITS2区进行扩增子测序，以ddPCR（droplet digital PCR，微滴数字PCR）定量16S rRNA和ITS2基因拷贝数，采用GLS（generalized least squares，广义最小二乘）、PERMANOVA（permutational multivariate analysis of variance，置换多元方差分析）、变异分解、β回归、Mantel检验、DESeq2和SpiecEasi网络分析。研究结论强调，火后早期土壤微生物群落由林型、土壤火烧强度和类群特异性生态策略共同塑造；地上火烧强度不是地下响应的可靠代理，土壤烧伤面积是更一致的预测因子；原核分类多样性较稳定但组成和拷贝数变化，真菌更敏感；火相关先锋类群富集，高火强度下原核与真菌共现连接增强。其意义在于揭示温带中欧火后地下恢复的空间异质性及林型遗留的重要性。

研究结果如下。（1）林型、火烧强度与土壤性质：通过野外分层调查和双因素方差分析发现，同一地上火烧强度类别内土壤烧伤面积变异很大，说明地下火影响不完全由地上火烧强度反映；据Lanta and others报道，Pinus林分火烧土壤全N和全C低于对照，Fagus林分无差异，Picea火烧土壤N、C、P较高；pH在高地上火烧强度Pinus和Picea林分升高，Fagus无显著变化。（2）α多样性与基因拷贝数：GLS模型显示，原核ASV（amplicon sequence variant，扩增子序列变体）丰富度和Shannon多样性在不同地上火烧强度间相似但林型间有差异，Shannon多样性随土壤火烧强度下降；16S rRNA基因拷贝数随土壤火烧强度下降，主要由高地上火烧强度Fagus林分驱动；真菌OTU（operational taxonomic unit，操作分类单元）丰富度在高地上火烧强度Fagus和Pinus中低于对照，并在Picea和Pinus中随土壤火烧强度下降，Shannon多样性随土壤火烧强度下降；ITS2拷贝数在低地上火烧强度Pinus中较高，与Coniochaeta、Calyptrozyma和Penicillium等腐生类群增殖相关。（3）群落组成：PERMANOVA和NMDS表明，原核群落组成受地上火烧强度和林型显著影响，二者各解释13%变异，高火烧Fagus样点分散，Picea群落较独特；真菌地上火烧强度解释20.5%变异，组成受地上火烧强度和林型显著影响，高火烧Fagus与火烧Pinus群落重叠，显示趋同。（4）火烧强度、林型与土壤性质的相对作用：变异分解和dbRDA（distance-based redundancy analysis，基于距离的冗余分析）显示，原核群落唯一效应以林型最高（7%），地上火烧强度1%，土壤火烧强度边缘显著；真菌中地上火烧强度5%、土壤火烧强度2%、林型7%，土壤性质无显著额外影响。（5）β多样性与植被周转：β回归和Mantel检验显示，植物β多样性在三种林型中均随土壤火烧强度增加；原核β多样性无此关系，真菌β多样性仅在Pinus中随土壤火烧强度增加；原核和真菌β多样性与植物β多样性无显著相关；原核与真菌β多样性相关在控制土壤火烧强度后消失。（6）火相关类群：DESeq2负二项广义线性模型显示，Fagus和Pinus中Actinomycetota（Arthrobacter、Blastococcus）及Pseudomonadota（Telluria）正响应，Acidobacteriota在Fagus和Picea中负响应；真菌Ascomycota的Pholiota、Calyptrozyma、Coniochaeta、Pyronema和Neurospora正响应，Hyphodiscus高丰度；Picea中原核无显著响应类群。（7）火诱导的互界共现网络重构：SpiecEasi网络和模块分析识别三个主要模块，解释81%共现变异；模块I和II主要关联对照或低火烧样点，模块III几乎由高地上火烧强度Fagus和Pinus共现类群组成且互界连接多；火烧土壤正边比例高于对照（低火烧943/1470，高火烧750/1042，对照646/1218），提示正关联增强。

讨论部分总结：火后土壤化学和微生物群落受林型与土壤火烧强度共同结构化；原核丰富度稳定但群落组成对过滤敏感，真菌因有机层燃烧、菌丝网络和孢子库损失而更敏感；土壤火烧强度是主要环境过滤，地上火烧强度并非可靠代理；pH在Pinus和Picea升高但土壤性质未解释微生物重组；0–10 cm均质采样可能掩盖深度响应，Picea全为高地上火烧强度使林型与地上强度部分混杂；火后第一年仅为早期演替阶段；网络正关联可能反映共享环境过滤、互补代谢及未饱和定殖。研究结论翻译：研究表明，温带中欧森林火后土壤微生物群落由林型、土壤火烧强度和类群特异性生态策略共同塑造。仅地上火烧强度不能可靠预测微生物群落结构变化；相反，烧伤土壤面积的空间范围是火后微生物周转更一致的预测因子。原核丰富度和多样性在各强度间相对稳定，表明分类多样性具有恢复力，而原核群落组合发生组成转变。相反，真菌群落组成周转更强，真菌多样性随土壤火烧强度升高而下降，突出其对有机层燃烧更敏感。火相关类群富集表明，扰动适应先锋对火后早期重组贡献不成比例。相反，Acidobacteriota下降，尤其在pH升高林分，可能对养分循环有长期影响；该模式未来几年是否持续仍不确定。共现网络分析显示高火强度下原核与真菌之间频繁连接。总体而言，研究结果表明温带欧洲森林火后土壤微生物恢复具有空间异质性，并受土壤火烧强度和林型遗留塑造。