长期渔业独立调查揭示物种特异性管理可实现鲨鱼渔业可持续性：澳大利亚南部 Mustelus antarcticus 与 Galeorhinus galeus 的证据

《Fisheries Management and Ecology》：Management Can Make Shark Fisheries Sustainable: Evidence From Long-Term Surveys

　　

鲨鱼渔业的可持续管理具有挑战性，因为鲨鱼对捕捞死亡高度脆弱。通过分析20世纪70年代初至2000年代末在澳大利亚南部三个捕捞区域开展的三项独立科学调查数据，研究人员表明，严重资源枯竭后实施的保守型渔业管理促进了gummy shark（Mustelus antarcticus）的完整资源恢复；该物种具有中等生物生产力。相反，school shark（Galeorhinus galeus）的生物生产力特别低，尽管来自新西兰的迁入水平较低，其资源恢复迹象仍很少，且其补充量（recruitment）可能因千禧年干旱（Millennium Drought）在21世纪最初十年发生崩溃。仅非常近期，独立的创新性近亲标记重捕（close-kin mark-recapture, CKMR）技术才显示school shark资源量上升。结果表明，管理控制能够成功重建部分鲨鱼资源，但结果因物种而异。有效的鲨鱼渔业管理需要物种特异性规制（species-specific regulation）以及覆盖所有体型的持续渔业独立监测（fishery-independent monitoring），以检测资源枯竭、恢复以及气候变化等新出现的压力。

一、研究背景与问题。鲨鱼在维持群落结构和海洋食物链稳定中具有重要作用，同时在全球多个渔业中被捕捞并具有显著经济价值；其鳍、肉、肝油和皮等多数身体部分可进入市场，近几十年来需求显著上升。原文指出，全球每年约捕捞75万吨鲨鱼和鳐，需求增加推动了过度开发，国际自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature, IUCN）估计全球约四分之一鲨鱼物种面临高灭绝风险，使鲨鱼成为世界最受威胁的脊椎动物类群之一。鲨鱼的低繁殖率、后代数量少、性成熟需数年甚至数十年、种群增长慢以及线粒体遗传变异低等生物学特征，使其对捕捞压力高度脆弱，也限制其短期适应能力。管理评估仍严重依赖基于渔者渔获的单位捕捞努力量捕获量（catch per unit effort, CPUE），但CPUE常不能可靠反映相对种群丰度；可捕率（catchability）不一定随时间恒定，渔者作业地点、方式、目标物种、渔具或作业实践变化均可影响捕获率并偏倚CPUE估计，甚至产生“超稳定性”（hyperstability）并导致过于乐观的结论。输入控制（如减少许可渔船数和限制每船渔具）与输出控制（如总允许渔获和可交易配额）也会改变甚至破坏CPUE与资源量关系；环境变化还可改变种群动态，使基于历史环境关系进行预测的假设受到质疑。澳大利亚南部和东部底层鱼与鲨鱼渔业的历史记录始于20世纪20年代中期，Victoria渔者使用非高度尺寸选择性的饵钩捕捞school shark，Tasmanian和South Australian渔者于20世纪40年代中期开始类似作业，后逐渐由单丝刺网替代。商业鲨鱼捕捞努力量至1987年达到峰值；早期主要目标为school shark，20世纪60年代末年上岸量超过2500 t（胴体质量，约相当于3750 t活体质量）。早期刺网多用7-in.（178 mm）或8-in.（203 mm）网目捕捞较大鲨鱼；Bass Strait自1972年起因大型school shark鱼肉汞含量而禁止上岸，迅速转向6-in.（152 mm）网目并开始目标捕捞gummy shark；South Australia无汞禁令，渔者继续目标捕捞school shark。1975年6-in.成为法定最小网目，1997年实施6? in.（165 mm）最大网目，以使中等体型鲨鱼被网捕，留下小型幼体生长并让成年gummy shark和school shark繁殖。至2007年，包括渔获限制在内的管理干预使总努力量降至20世纪80年代末峰值约三分之一。两物种恢复可能不同：school shark在20世纪80年代中期引入管理限制前已严重过捕，2001年实施配额控制前的最后一次资源评估报告其生物量降至开发前水平20%以下，1997年出生量估计仅为开发前12%–18%；school shark生产力低于gummy shark，网具选择曲线方差更高、生长更慢，使更多年龄组易受捕捞死亡影响。2001年前鲨鱼捕捞方法和模式随管理控制变化，使渔者CPUE作为相对丰度指标复杂化；2001年配额管理又使配额前后CPUE难以直接比较。因此，需要可靠的长期、渔业独立丰度信息，以回答近期保护努力结果如何。二、研究开展、结论与意义。研究人员利用Bass Strait和South Australia一系列科学调查中渔获的尺寸频率组成和物种特异性渔业独立单位捕捞努力量捕获量（fishery-independent catch per unit effort, FI-CPUE）数据，调查区域包括南澳大利亚西部（western South Australia, WSA）、巴斯海峡西部（western Bass Strait, WBS）和巴斯海峡东部（eastern Bass Strait, EBS），调查时期为1973–1975、1986–1987和2007–2008。基于管理行动和资源评估结果，研究人员预期gummy shark在1973–1975至1986–1987调查间因捕捞强度增加和目标转移而下降，随后因管理行动至2007–2008恢复；鉴于school shark在保守管理前长期过捕，研究人员不预期最后一次调查显示其种群恢复。研究目标为：检查两种历史上被重度捕捞鲨鱼在三个调查期之间FI-CPUE变化；检验中型gummy shark在1973–1975至1986–1987下降而2007–2008改善、school shark下降且无实质恢复的预测；评估每种鲨鱼三个总长（total length, TL）类别中各子区域FI-CPUE如何及为何随时间变化。结论表明，保守管理可在严重枯竭后促进中等生产力gummy shark完整资源恢复，而低生产力school shark恢复迹象很少；其补充量可能因千禧年干旱在21世纪最初十年崩溃，仅近期CKMR技术显示school shark资源上升。管理控制可成功重建部分鲨鱼资源，但结果因物种而异；有效管理需要物种特异性规制和覆盖所有体型的持续渔业独立监测，以检测枯竭、恢复和气候变化等新压力。意义在于为鲨鱼渔业提供物种特异性管理、长期独立监测和气候压力纳入监测的实证框架。三、关键技术方法（不超过250字）。研究人员使用澳大利亚南部WSA、WBS、EBS三个子区域1973–1975、1986–1987、2007–2008三次渔业独立刺网调查数据；数据与Braccini et al.和Walker et al.所用数据集同源。统一选取5、6、7、8-in.网目和0.60悬挂比，计算FI-CPUE，并按TL分为小（<900 mm）、中（900–1300 mm）、大（>1300 mm）。以Tweedie分布对数连接广义线性模型（generalised linear model, GLM）分析Period、Subregion、Depth及其交互，依赤池信息量准则（Akaike information criterion, AIC）和贝叶斯信息量准则（Bayesian information criterion, BIC）选模型，并用DHARMa诊断；另纳入4-in.网目数据补充分析小型个体，并汇总性别、长度频率和空间分布。四、研究结果。3 Results（原文未设次级小标题；以下按原文结果顺序概述）。通过Type III Wald卡方偏差分析，研究人员发现六个模型中Period与Subregion交互均显著，说明FI-CPUE变化不仅受固定因子单独影响，也受其交互影响；中、大型gummy shark的FI-CPUE随深度增加而下降，中、大型school shark中深度与其他预测因子存在交互，但因许多深度水平无渔获，未评估该物种总体深度趋势。通过比较1973–1975与1986–1987调查，WBS和EBS中型gummy shark分别显著下降68%和50%，EBS大型gummy shark下降73%，EBS大型school shark下降87.6%，WSA所有TL类别school shark下降78%–86%；但EBS小型gummy shark和school shark分别显著增加2.2倍和22倍；其他比较无显著下降。通过比较1986–1987与2007–2008调查，WSA和EBS所有TL类别gummy shark显著增加，幅度为1.8–5.9倍；WBS无显著变化，但均值提示中型和大型gummy shark可能增加。school shark方面，WSA中型和EBS所有TL类别分别显著下降78%、95%、89%和87%；WSA小型及WBS小型school shark均值提示可能下降但检验不显著；相反，WSA大型school shark及WBS中型和大型school shark分别显著增加3.4倍、6.3倍和11.3倍。通过纳入4-in.刺网数据比较1973–1975与2007–2008小型个体，EBS小型gummy shark显著增加约10倍，WSA和WBS小型school shark分别显著下降99%和79%。通过性别组成分析，1973–1975调查WBS和EBS中型gummy shark以雄性为主，后续调查中两种鲨鱼雌性在若干TL类别和子区域更突出；2007–2008调查多数school shark在WBS内King Island南北水域捕获，主要为中型雌性和大型雄性。通过长度频率分布，WSA大型雌性school shark在6–11月各调查中占优；WBS中、大型雌性在12–5月更丰富，但该格局仅在2006–2007调查中观察到；除1986–1987调查EBS外，几乎所有季节、调查期和子区域中小型school shark均很少。五、讨论总结与结论翻译。讨论部分总结：管理变化阻止了20世纪70年代和80年代初随捕捞努力量上升而出现的gummy shark快速下降；1987年努力量封顶后，随努力量逐步下降，种群上升。科学调查显示多数TL类别和子区域gummy shark相对丰度显著增加，表明2007–2008调查时gummy shark种群在1987至2001年刺网努力量约减少50%和其他更严格管理控制后已实质恢复。gummy shark相对许多鲨鱼繁殖力较高可能重要，尤其每胎后代数随母体大小呈指数增加，而6–6?-in.网目选择性随母体增大明显下降；但WBS小至大型gummy shark在2007–2008未显著恢复。20世纪80年代中期达到峰值的从school shark转向gummy shark目标捕捞，可能造成WBS中型和EBS中至大型gummy shark在1973–1975至1986–1987间大幅下降。1986–1987调查起，管理措施集中于减少刺网长度和作业者数量以降低努力量；WSA渔者继续主要目标school shark、较晚才更多目标gummy shark，故大型和中型gummy shark丰度无显著变化，均值甚至提示中型可能增加。WBS小型gummy shark无显著变化，EBS小型个体显著增加，可能因Bass Strait渔者使用6–6? in.网目主要捕获中、大型个体而不影响gummy shark补充量；1975年6-in.法定最小网目使多数小型鱼（<900 mm）较不易被捕，1997年6.5-in.法定最大网目使更多大型鲨鱼（>1300 mm）因吻部不易穿入网目而逃逸并继续繁殖；EBS小型gummy shark在1973–1975至2007–2008含4-in.网目比较中约增加10倍。gummy shark性别组成随TL类别和子区域变化，可能受捕捞强度、网目尺寸及雌雄生长曲线差异共同影响；1973–1975调查雌性比例相对较低难以直接解释，但转向并持续使用6-in.网目和高捕捞压力无疑会增加雄性相对移除并促成后续调查雌性比例较高。Walker et al.的模拟表明7-in.网目仅移除较老大型雄性而捕获多年龄和多尺寸雌性；6-in.网目选择广年龄雄性而很少捕获10岁以上雌性；尺寸选择性捕捞还影响剩余种群的表观生长曲线。school shark FI-CPUE变化在1973–1975至1986–1987间随TL类别和子区域不同：WSA所有TL类别和EBS大型school shark显著下降，其他比较无显著变化，但EBS小型显著增加；WSA所有TL类别下降不意外，因该期间school shark仍为主要目标种；Bass Strait从school shark转向gummy shark后school shark种群未一致增加；1973年因大型school shark汞检测而渔获锐减，但Victoria销售限制放宽后school shark渔获再次上升，1986年达2064 t胴体质量；EBS幼体显著增加而更西区域未增加，提示20世纪80年代初EBS补充仍强。1986–1987至2007–2008间，EBS所有school shark TL类别及WSA中型显著下降；WSA和WBS小型school sharkFI-CPUE仍很低且无显著变化；纳入4-in.网目比较1973–1975与2007–2008小型school shark，WSA和WBS显著下降，表明2007–2008时三个子区域补充量均很低。相反，WSA大型及WBS中、大型school shark显著增加，可能因2001年首次采用严格渔获配额后减少目标捕捞，以及最大个体通过6–6?-in.网目选择后存活改善；但tag-release recapture数据显示中型和大型school shark从新西兰迁移至Bass Strait和South Australia并在澳大利亚积累，部分可能被捕。另一可能为迁移雌性群形成大渔获：2007–2008调查多数大型school shark于2007年11月在WSA近岸捕获，WBS中、大型school shark于2008年3月在King Island南北捕获；雌雄生长速率相近，但观察性比高度受分布和移动格局影响；Walker et al.提出孕雌在冬季和春季聚集于Great Australian Bight，随后向东迁移，约三分之一自12月起在Victoria和Tasmania育苗场产仔；WSA大型雌性在冬春季占优，随后WBS大型雌性主要在夏秋季占优。school shark繁殖周期较慢、性成熟较晚，每三年产仔一次，而gummy shark在Kangaroo Island以西每年产仔、以东隔年产仔，这些因素会延缓可被4-和5-in.网捕获幼体产生。许多school shark近岸育苗场很可能受人类活动和气候变化影响；近岸育苗场已被认定为南澳大利亚部分软骨鱼对气候变化脆弱性的风险因素。鉴于1986–1987和2007–2008调查时school shark仍有大量大型繁殖体型鲨鱼，但小型鲨鱼（渔业补充前个体）几乎消失，讨论认为其下降主因最可能是气候变化对育苗场的影响。Port Phillip Bay的Geelong Arm南部曾被视为南澳大利亚最重要school shark育苗场，Melbourne及其港口发展导致该湾环境变化；1992–1996年Western Port东部为最具生产力育苗区；千禧年干旱自20世纪90年代末弱开始、2001–2009增强，与Western Port缺乏新生个体的传闻报告期重合；同一干旱导致Port Phillip盐度和温度逐步上升，并可能影响Tasmania四个历史重要育苗场。气候变化似已降低school shark补充量；EBS小型gummy shark从1973–1975至2007–2008大幅增加与补充改善一致。生态模型预测Bass Strait鲨鱼生物量可能在本世纪上半叶随气候变化上升，随后下降；EBS属于全球水温快速上升热点。Walker et al.提出若Kangaroo Island以东gummy shark种群由隔年繁殖转为每年繁殖，其补充量和丰度可能增加。基于结果和文献，原文认为未来一二十年内，school shark渔业最大可持续产量可能下降，而Bass Strait gummy shark可能上升。澳大利亚CSIRO开发了利用渔业样本中近亲匹配频率估计和监测种群大小的新方法，并用于估计2018年school shark丰度，因商业日志CPUE已不可靠；随后在评估假设和偏倚检验、近亲数据库扩大后，该方法于2026年正式用于资源评估，结论认为school shark种群有一些恢复。首个估计基于2010–2017年（多数2014年后）用6-in.网捕获的school shark，样本多来自South Australia中部和EBS；多数样本归类出生年数量在2003年后快速增加，近亲对中绝大多数显然出生于2004年后；允许对数丰度线性趋势的更精细近亲模型估计school shark从2000年<40,000尾增至2017年>80,000尾。这些数据提示school shark恢复是近期的，且恢复不太可能在千禧年干旱结束、2007–2008调查后不久之前开始。近期采样研究认为澳大利亚唯一仍可行的育苗区为Upper Pittwater及其周边；Thomson et al.描述从Upper Pittwater和附近Norfolk Bay采样新生个体；McAllister et al.于2012–2014年在Upper Pittwater及Frederick Henry Bay邻近水域用延绳钓采样，捕获率高于Stevens and West在1991–1997年的结果，提示至少Upper Pittwater仍为可行育苗场并可能贡献近期补充；更南区域可能支持南澳大利亚school shark近期增加。该分析跨时期、子区域和三个TL类别的FI-CPUE变化，提供鲨鱼种群如何响应澳大利亚南部捕捞压力的经验证据，提供现有文献少见的数十年比较；调查数据避免渔者CPUE多数问题、模型结构约束以及对气候变化下生态系统和种群模型预测日益增长的怀疑；渔者渔获和努力量数据若作为该渔业鲨鱼丰度指数，还有主要依赖6–6?-in.网目捕获中型鲨鱼的缺点；所用FI-CPUE基于5、6、7、8-in.四种网目，提供更宽尺寸范围的丰度指数，使研究人员能分别考虑小、中、大型鲨鱼在易受渔业影响前后及渔业历史三个关键时期的丰度估计。结论部分翻译如下：研究人员对渔业独立调查的分析表明，（1）澳大利亚南部密集鲨鱼捕捞在20世纪80年代中期达到峰值，导致自20世纪70年代初以来被作为目标的Bass Strait gummy shark显著下降；（2）早期采用6 in.法定最小网目使更多年轻幼体存活；（3）随后从20世纪80年代中期至2001年建立的管理法规和许可安排有效增加了gummy shark种群。然而，截至2007–2008调查，school shark的响应似乎同时受中型和大型个体自新西兰迁入以及适宜育苗场减少的影响，致使小型幼体从WSA至EBS变得稀少，而中型至大型个体在WSA和WBS常见。school shark种群在首次调查前已被目标捕捞多年，并在三次调查的36年期间（1973–2008）逐步下降。2007–2008期间WSA和WBS大型鲨鱼数量增加可能因更严格的school shark捕捞规制而增加，但可能代表来自新西兰的迁入school shark和/或从WSA经WBS迁往Victoria和Tasmania育苗场产仔的孕雌群被捕。调查渔获中小型个体（渔业补充前个体）缺乏表明，其慢繁殖率、刺网渔者持续捕获中型个体以及育苗场减少共同限制了直到2007–2008的school shark补充量；气候导致的育苗场减少可能最重要。后续证据显示school shark近期恢复，但研究人员认为本地补充量不太可能增加直到约2008–2009千禧年干旱结束。此外，研究人员怀疑育苗场的人为变化，尤其气候变化，可能导致school shark资源可持续渔获量逐步降低。总体，这些发现确认严格渔业规制可帮助繁殖力较高的鲨鱼物种如gummy shark恢复；生活史较慢的物种如school shark似乎需要更长时间恢复，澳大利亚南部school shark种群的恢复很可能依赖来自新西兰的迁入，但被气候诱导的育苗场退化延迟，而育苗场现在可能仅存于Tasmania南部。本研究结果应可为全球类似保护措施提供信息，提供增强鲨鱼种群长期可持续性的实用框架；本研究也证明周期性渔业独立调查在监测渔业方面的许多优势。