《Marine Mammal Science》：A Novel Method to Infer Harbor Porpoise Foraging Behavior From Acoustic Data: A Comparative Assessment Against Established Techniques
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基于声学数据评估港湾鼠海豚（Phocoena phocoena）的觅食行为已日益普遍。然而，目前广泛使用的分析方法种类繁多，且往往缺乏对其可比性的正式评估。这种跨方法验证的缺失限制了不同研究之间结果的比较以及对所报道觅食活动差异的解读。本研究通过提供声学觅食检
基于声学数据评估港湾鼠海豚（Phocoena phocoena）的觅食行为已日益普遍。然而，目前广泛使用的分析方法种类繁多，且往往缺乏对其可比性的正式评估。这种跨方法验证的缺失限制了不同研究之间结果的比较以及对所报道觅食活动差异的解读。本研究通过提供声学觅食检测方法的系统性比较评估，并引入一种新的改进方法——搜索嗡声觅食识别（Search Buzz Foraging Identification, SBFI）方法，来应对这一挑战。研究人员旨在量化SBFI方法与四种利用声学数据、更具体地利用点击间隔（inter-click intervals, ICIs）识别觅食行为的既有方法之间的相似程度。所有方法均应用于同一F-POD数据集，该数据集在两个地点采集，时长一整年。方法间的可比性通过相关性、距离和趋势分析进行评估，以检验相对模式、绝对量级和时间动态方面的一致性。大多数方法在相对觅食模式和 temporal trends 上表现出高度一致性；然而，在特定空间或季节条件下，量级差异和情境依赖性偏差显现出来，表明这些方法并非完全可互换。SBFI方法与若干现有方法表现出强相关性，同时提供了一个全面且易于操作的觅食行为识别框架。本研究系统梳理了现有觅食指标，为基于声学的觅食研究的可比性和解读改进奠定了基础。
一、研究背景与问题
港湾鼠海豚（Phocoena phocoena）是分布于欧洲水域及其周边的小型鲸类，依靠窄带高频（narrow-band high-frequency, NBHF）回声定位点击进行导航、觅食和通讯。由于其体型小、代谢率高、能量需求大，理解其觅食行为对于制定保护策略、理解和减轻人类活动影响至关重要。尽管其作为海洋顶级捕食者具有重要的生态意义，且是欧盟严格保护的物种（92/43/EEC附件IV），但对其觅食行为及其驱动因素的理解仍存在诸多空白。当前研究常受方法或技术挑战的限制，例如在野外观察觅食行为的困难，以及现有追踪和记录技术的局限性。
为克服这些挑战，已有研究开发了多种利用标签、视觉调查和/或被动声学监测（passive acoustic monitoring, PAM）来识别觅食行为的方法。固定式自主记录器（autonomous recorders, AR）的发展极大促进了PAM的应用，使得在更长时间、更偏远区域进行监测成为可能，且更具时间和成本效益。其中，Chelonia公司开发的T-POD、C-POD及最新型号F-POD等记录器被优化用于连续记录点击参数，并通过KERNO-F分类器分析鲸类点击序列和点击率。
港湾鼠海豚仅产生NBHF点击，以点击序列（click trains）形式发出。点击特征的变化，如点击间隔（inter-click intervals, ICIs）或点击率，提供了关于其发声行为的重要信息。点击序列可服务于不同功能，包括社交通讯和旅行导航。觅食嗡声（foraging buzz）是点击序列的终末阶段，此时鼠海豚已准确定位猎物并迅速响应其移动，尝试捕获猎物。与旅行点击相比，觅食嗡声具有更短的持续时间和更短的ICIs。然而，在PAM数据中，记录的嗡声常不完整，使得持续时间边界变得模糊。
目前，利用声学数据评估港湾鼠海豚觅食行为的方法众多，但缺乏对其可比性的正式评估，限制了跨研究结果的比较。本研究旨在通过提供声学觅食检测方法的系统性比较评估，并引入新的改进方法——搜索嗡声觅食识别（Search Buzz Foraging Identification, SBFI）方法，来解决这一挑战。
二、研究内容与意义
研究人员基于1995年至2025年间发表论文的系统文献综述，选取了四种既定的声学觅食检测方法（DeRuiter et al. 2009；Nuuttila et al. 2013；Pirotta et al. 2014；Schaffeld et al. 2016），与提出的SBFI方法进行比较评估。所有方法均应用于同一F-POD数据集，该数据集来自比利时北海（Belgian part of the North Sea, BPNS）的两个监测站（Belwind和Faulbaums），覆盖2023年全年（除6月约3周空白期）。两个站点代表了不同的声学和栖息地环境，包括人为噪声暴露、栖息地结构和人工结构相关潜在猎物聚集效应的差异。
研究人员通过相关性分析、距离分析和趋势分析评估方法间的可比性，以检验相对模式、绝对量级和时间动态方面的一致性。研究发现，大多数方法在相对觅食模式和 temporal trends 上表现出高度一致性；然而，在特定空间或季节条件下，量级差异和情境依赖性偏差显现，表明方法并非完全可互换。SBFI方法与若干现有方法表现出强相关性，同时提供了一个全面且易于操作的觅食行为识别框架。该研究系统梳理了现有觅食指标，为基于声学的觅食研究的可比性和解读改进奠定了基础。
三、关键技术方法
研究人员使用了以下主要技术方法：
- 1.
数据来源：从比利时佛兰德斯海洋研究所（Flanders Marine Institute, VLIZ）的鲸类被动声学网络获取2023年全年开放F-POD数据，两个站点（Belwind和Faulbaums）各350个记录日。仅保留高和中等质量分类的检测结果。
- 2.
四种既有方法：DeRuiter方法（点击率超过125 clicks/s即ICI < 8 ms时嗡声开始）；Nuuttila方法（ICI > 250 ms视为异常值剔除，点击序列中至少一个ICI < 10 ms定义为觅食嗡声）；Pirotta方法（使用高斯混合模型对自然对数转换的ICIs进行聚类，分为嗡声、常规和长ICI三组）；Schaffeld方法（10分钟时间窗内需满足至少5个ICI < 10 ms的点击，且ICI突然下降至初始值三分之二以下并低于10 ms）。
- 3.
SBFI新方法：定义为至少三个连续ICI在1.25 ms（约800 clicks/s）至6.65 ms（约150 clicks/s）之间，且同一分钟内存在搜索/接近阶段点击（点击率低于200 clicks/s）作为觅食阳性分钟。
- 4.
统计分析：使用Kruskal-Wallis秩和检验和Dunn事后检验评估季节-地点组合间的差异；使用Pearson相关系数矩阵评估方法间模式相似性；距离分析计算方法对间的平均偏差（bias）和标准差；趋势分析通过回归拟合检验方法间差异随时间的变化。
四、研究结果
1. 港湾鼠海豚存在模式
港湾鼠海豚在两个地点每天至少被检测到一次，在记录小时数的39.85%中存在。Kruskal-Wallis检验显示季节-地点组合间检测率存在显著差异（p < 2.2e-16），地点间也存在显著差异（p = 0.0251）。Dunn事后检验显示大多数季节-站点组合间差异显著，但秋季与夏季在两个站点均无显著差异（Belwind: p = 0.3659；Faulbaums: p = 0.2043），Belwind冬季与春季差异不显著（p = 0.3310）。检测率在冬季和春季最高，夏季和秋季降低。Faulbaums在1月至4月出现更宽更明显的检测高峰，8月至10月有较小的次级高峰；Belwind在12月和3月达到峰值，夏季和秋季最低。
2. 港湾鼠海豚觅食行为模式
根据所采用的方法，在鼠海豚发声天数中的92.8%–97.4%发现了觅食嗡声。平均嗡声ICI长度在2.12至3.33 ms之间变化。两个地点在觅食行为的季节和月度模式上表现出显著差异（p = 3.429e-16）。Belwind春季觅食显著增多（SBFI方法除外，其春季仅显著高于冬季和夏季）；Faulbaums季节模式不太明显，但Pirotta方法显示夏季BP10M率显著降低。SBFI方法生成的BP10M率比Nuuttila和DeRuiter方法更保守，在Belwind与Pirotta方法量级相似，在Faulbaums则更接近Schaffeld方法。DeRuiter和Nuuttila方法在两个地点的 temporal trends 几乎相同。Pirotta方法在两个地点均将夏季的相对觅食活动归为最低；而SBFI方法将冬季和秋季的相对觅食活动归为最高，春季最低。
3. 相关性、距离和趋势分析
相关性矩阵显示，两个地点的BP10M率相关系数范围在0.59至0.95之间，表明方法间存在中等到非常强的相关性。Belwind的BP10M率相关性较低且更可变（0.67–0.95），Faulbaums为0.7–0.93。SBFI方法与DeRuiter和Schaffeld方法相关性较强（0.76–0.79），但因其应用更严格的点击边界以排除潜在社交呼叫，与其他方法的总体相关性最低。Nuuttila和DeRuiter方法关联度最高，在两个地点的形状几乎完全重叠。BPM率相关性图中，SBFI与Pirotta方法的相关系数最低（0.59, 0.62），DeRuiter和Nuuttila仍显示最强关联（0.94, 0.93）。
距离和趋势分析显示，BP10M率标准差范围从0.142到0.328，表明尽管方法间平均差异通常小到中等，但短期的逐时波动很常见。DeRuiter和Nuuttila方法对显示出小平均偏差、中等标准差和接近零的斜率，表明良好的一致性和稳定性。Pirotta和SBFI方法对在Belwind的平均差异最小，但标准差非常大，表明其差异逐时波动强烈。Faulbaums的方法对显示出比Belwind更小的平均偏差和标准差，表明方法间稳定性更高、估计更紧密对齐。BPM率的所有方法对均显示小到中等的平均偏差（0.021–0.171）和中等到高的标准差（0.126–0.267）。Nuuttila和SBFI方法对的平均偏差最大，Nuuttila始终估计更高的BPM率值。趋势分析显示，若干方法对存在统计显著但极小的随时间增减（斜率 < 0.00002 BP(10)M率/年），表明方法差异的时间变化可忽略不计。
五、讨论与结论
讨论部分指出，方法间的差异不应被解读为矛盾，而应视为对不同声学行为组成部分的不同敏感性。虽然觅食率的绝对估计值不同，但 temporal 和空间模式的总体一致性表明这些方法捕捉了相似的潜在生态过程。方法间的差异与觅食行为的定义方式密切相关：早期方法依赖简单声学阈值（如ICI或点击率），可能将部分社交呼叫误分类为觅食；较新的方法（如Schaffeld和SBFI）纳入额外情境信息（如先导搜索阶段或突然下降）以减少误分类。SBFI方法应用上下ICI边界，并要求先导搜索/接近点击，旨在更好地区分觅食与其他高点击率声学行为，但可能仍包含部分社交行为。方法选择在量化绝对觅食努力或评估高鼠海豚密度或频繁社交互动（如交配期）的栖息地时变得更为重要，此时推荐使用SBFI方法以避免高估觅食活动。
研究结论指出，觅食分析方法在相对模式和 temporal trends 上表现出高度一致性，尽管部分方法在量级上有所分歧或在特定季节或空间条件下显示情境依赖性偏差。新提出的SBFI觅食分析方法与其它常用方法表现出良好的相关性和相似性，同时提供了更有针对性和更直接的分析框架，在区分觅食嗡声与社交通讯呼叫方面迈出了重要一步。未来整合声学标签或带摄像头的标签的研究将进一步支持觅食行为的验证，并有助于区分觅食与其他声学行为。了解港湾鼠海豚觅食行为对于制定有效的保护和管理措施至关重要，因为它能够识别关键觅食区域，支持减轻人类影响，并有助于基于生态系统的管理。提高行为分类的准确性将进一步加强此类数据在政策和决策中的应用。
