《Ticks and Tick-borne Diseases》：Tick-borne pathogens in Finnish wildlife: The role of non-native raccoon dog and European hare
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尽管这些病原在欧洲野生动物中广泛分布，但不同宿主物种在北方生态系统中蜱传病原体（tick-borne pathogens, TBPs）循环动态中的作用仍未得到充分表征。尤其是中型哺乳动物，包括非本地物种，对TBP循环的贡献了解甚少。研究人员在芬兰筛查了9种野生
尽管这些病原在欧洲野生动物中广泛分布，但不同宿主物种在北方生态系统中蜱传病原体（tick-borne pathogens, TBPs）循环动态中的作用仍未得到充分表征。尤其是中型哺乳动物，包括非本地物种，对TBP循环的贡献了解甚少。研究人员在芬兰筛查了9种野生动物的446份皮肤样本中多种人兽共患（zoonotic）TBPs，以评估病原在不同宿主物种中的发生情况，重点为入侵性貉（Nyctereutes procyonoides）和非本地欧洲兔（Lepus europaeus）。Borrelia burgdorferi s.l.、Anaplasma phagocytophilum和Rickettsia helvetica是最常检出的病原，其流行率随宿主物种而变化。Babesia spp.主要在有蹄类（ungulates）中检出，而Spiroplasma ixodetis和Borrelia miyamotoi罕见。貉和欧洲兔总体病原流行率较低，而松鼠、刺猬和有蹄类观察到最高TBP流行率。研究人员还筛查了两种Ixodes相关内共生体（endosymbionts；Rickettsiella spp.和Midichloria mitochondrii）作为蜱暴露的潜在指标。尽管Rickettsiella spp.与TBP感染相关，但两种内共生体的低流行率提示其作为蜱叮咬标志物的效用有限。这些发现提供了芬兰野生动物中TBP发生的横断面概览，并表明宿主-病原体关联因物种而异。貉和欧洲兔中观察到的相对低病原流行率提示，这些物种不太可能在北方生态系统中维持TBP传播中发挥主要作用，尽管它们可能促进蜱的丰度和扩散。
研究背景与问题：欧洲蜱及蜱传疾病受到土地利用、野生动物群落和气候变化的共同影响，蜱与蜱传疾病分布呈扩张趋势。由Borrelia burgdorferi s.l.引起的莱姆疏螺旋体病是欧洲最常见媒介传播人兽共患病之一，A. phagocytophilum、R. helvetica、Babesia spp.和Neoehrlichia mikurensis等也可在蜱和野生动物宿主中循环并偶可感染人和家畜。北方欧洲主要媒介为Ixodes ricinus和I. persulcatus；未成熟蜱常吸食小型和中型脊椎动物，成虫多吸食大型哺乳动物。TBP循环取决于病原、媒介和脊椎动物宿主之间的互作，宿主储存能力（reservoir competence）因宿主和病原而异。啮齿类和鹿科的TBP-宿主关联较明确，但松鼠、刺猬和中型食肉动物（mesocarnivores）研究较少；北欧知识多来自蜱检测而非直接采样脊椎动物，比较性多宿主筛查仍稀缺。对扩张或入侵种群尤其如此：欧洲兔在19世纪末从亚洲和欧洲大陆北扩，貉原产东亚、引入俄罗斯后扩散至北欧和中欧；芬兰将貉视为入侵外来种，欧洲兔虽经自然扩散进入芬兰但为非本地种，并可能与山兔竞争。两物种在包括芬兰的北欧广泛且丰富，常出现在人改造环境，可能参与宿主-媒介-病原互作。研究目的为筛查大型和中型野生动物皮肤样本中多个人兽共患TBP，评估不同宿主流行率，重点比较貉和欧洲兔与其他宿主尤其是有蹄类，并检测Ixodes相关内共生体Rickettsiella spp.和M. mitochondrii能否在蜱吸血后于脊椎动物宿主检出、能否作为蜱暴露代理。研究结论表明，貉和欧洲兔TBP流行率较低，不太可能在北方生态系统维持TBP传播中起主要作用，尽管可能促进蜱丰度和扩散；宿主-病原体关联因物种而异，两种内共生体低流行率限制其作为蜱叮咬标志物。
关键技术与方法：样本由芬兰食品局（Finnish Food Authority, FFA）和Korkeasaari动物园野生动物医院提供，为2023—2024年芬兰97个市镇的9种野生动物446份皮肤样本：貉177份、欧洲兔60份、山兔21份、刺猬49份、红松鼠74份、红狐42份、狍12份、白尾鹿4份、驼鹿7份；狍、白尾鹿和驼鹿合并为有蹄类。303份在蜱活动的春、夏、秋季采集，66份冬季采集，76份未报告月份。DNA提取后以多重实时PCR（real-time PCR）检测7种TBP和2种Ixodes内共生体。以Clopper–Pearson法计算精确95%置信区间（confidence interval, CI）；以二项分布广义线性模型（generalized linear models, GLMs）分析宿主/地区和三种最常见TBP及总体TBP发生的关联，地区分南、中、北芬兰；计算共感染（≥2病原）流行率；以内共生体存在为解释变量评估其与TBP感染状态的关联；分析在R 4.5.2中完成。
研究结果：总体TBP发生方面，446份中124份感染一种或多种病原，流行率27.8%（95% CI 23.6–32.1%）。最常见为R. helvetica 64/446（14.35%）、A. phagocytophilum 42/446（9.42%）、B. burgdorferi s.l. 39/446（8.74%）；Babesia spp. 6/446（1.35%）、Spiroplasma ixodetis 2/446（0.45%）、Borrelia miyamotoi 1/446（0.22%）；N. mikurensis未检出。基于qPCR筛查和GLM，总体TBP发生在宿主组间不同，最高见于有蹄类、松鼠和刺猬。有蹄类中，A. phagocytophilum在狍8/12、白尾鹿4/4、驼鹿2/7检出；Babesia spp.在狍4/12、白尾鹿1/4检出；R. helvetica仅狍2/12检出。总共感染流行率6.5%（95% CI 4.4–9.2%），有蹄类、松鼠和刺猬最高；B. burgdorferi s.l.与R. helvetica共感染最常见。六种病原均在春、夏、秋季样本检出，冬季仅A. phagocytophilum和Babesia spp.检出。GLM显示，B. burgdorferi s.l.在松鼠显著较高，在欧洲兔和貉较刺猬参照低；A. phagocytophilum在松鼠、欧洲兔和貉较低，有蹄类最高但与刺猬差异不显著；R. helvetica在宿主组间无显著差异；B. burgdorferi s.l.和A. phagocytophilum多在南部检出；总体TBP发生在欧洲兔（p=0.002）、红狐（p=0.026）和貉（p=0.049）低于参照宿主组，北部低于参照地区（p<0.001）。内共生体方面，Rickettsiella spp.存在与TBP感染显著相关（β=0.703±0.229 SE，z=3.08，p=0.002），TBP阳性样本中流行率37.1%（95% CI 28.6–46.2%），阴性样本22.6%（18.2–27.6%）；M. mitochondrii无显著关联（β=0.640±0.595 SE，z=1.08，p=0.282），阳性样本4.0%（1.3–9.2%），阴性样本2.2%（0.9–4.4%）。
讨论总结：研究人员指出，三种最常见病原的传播生态不同。A. phagocytophilum在欧洲分四个生态型，与不同宿主群和传播循环相关，仅部分人兽共患；本研究各物种均检出，有蹄类超过60%，广宿主范围可能反映多个生态型。R. helvetica与Ixodes密切，可经跨期和经卵传播，脊椎动物宿主作用仍不清；本研究所有宿主检出，松鼠和貉最高。B. burgdorferi s.l.的媒介-宿主动态最清楚，小哺乳类和鸟分别为B. afzelii和B. garinii主要储存宿主，鹿通常无感受性但维持蜱群；本研究松鼠最高，貉和兔低，有蹄类无感染；因未分基因种、未评估活力和宿主感染性，结果仅显示检出差异而非传播贡献差异。内共生体中，Rickettsiella spp.与TBP感染显著相关且阳性样本更高，提示可能反映感染蜱暴露；M. mitochondrii无显著关联且罕见；总体低且不一致，可能有助于识别高蜱暴露宿主组，但不宜作为个体蜱叮咬可靠指标。貉总体病原流行率低，R. helvetica约20%呈中等高，177只中仅2只B. burgdorferi s.l.阳性；Hildebrand et al.在波兰和Klink et al.在德国报告貉Borrelia低流行率，Wodecka et al.报告最高25%但样本量小（N=28）；Klink et al.未检出Rickettsia而本研究约20%；Kj?r et al.从貉体Ixodes幼虫检出R. helvetica，但因经卵传播来源不能确认；其他TBP为A. phagocytophilum<5%、Babesia spp.<1%，N. mikurensis未检出而其他研究有报告。红狐表现相似的低至中等TBP发生，检出A. phagocytophilum和R. helvetica；Mysterud et al.提出狐狸免疫防御可降低蜱存活。欧洲兔仅检出A. phagocytophilum和B. burgdorferi s.l.且均低流行，相关研究较少；Rocchigiani et al.曾报告欧洲兔Babesia spp.；山兔检出B. burgdorferi s.l.、A. phagocytophilum和R. helvetica；Sormunen et al.和Sipari et al.的血餐研究提示兔类作为TBP和幼虫蜱宿主作用有限，但仍需进一步研究。松鼠感染5种TBP且B. burgdorferi s.l.流行率最高；Pisanu et al.、Szekeres et al.、Sormunen et al.等也示其蜱宿主和B. burgdorferi s.l.储存作用，城市高密度时可能重要。有蹄类未检出B. burgdorferi s.l.，支持其无感受性；A. phagocytophilum约60%，Babesia spp.中等常见，与Andersson et al.、Kauffmann et al.、Razanske et al.、Kogler et al.、Fabri et al.等欧洲高流行研究一致；有蹄类可稀释B. burgdorferi s.l.传播但放大其他病原，支持大量蜱和较大活动范围促进蜱持续与病原扩散；冬季仅检出A. phagocytophilum和Babesia spp.，但PCR不能确定感染持续时间或感染性。刺猬常重感染蜱并携带多种TBP，本研究检出B. burgdorferi s.l.、A. phagocytophilum和R. helvetica；刺猬可支持Ixodes所有生活史、为人兽共患TBP储存宿主且强伴人，但欧洲刺猬种群下降可能降低其重要性。局限包括宿主组样本量不均尤其单一有蹄类少、仅皮肤样本可能低估、未基因分型不能区分A. phagocytophilum生态型或Babesia种、未系统记录蜱感染、地理采样不均。
研究结论翻译：研究人员关于不同大型和中型哺乳动物中TBP发生和流行率的发现与欧洲其他地区研究基本一致。鉴于貉和欧洲兔作为北欧扩展分布范围的非本地物种的成功，观察到的相对低TBP流行率值得注意。鉴于欧洲TBP宿主观察性研究不断增加，未来研究应更多聚焦于实验评估不同宿主物种的宿主储存能力和传播效率。这对Rickettsia helvetica等病原尤其相关，该病原在宿主和地区间广泛分布，但其传播动态和脊椎动物宿主作用仍知之甚少。解决这些空白对于提高对宿主-病原体相互作用的理解以及预测变化中的北方生态系统疾病风险至关重要。
