同域分布的海博对虾（Xiphopenaeus kroyeri 与 X. dincao）在巴西东南部的繁殖模式差异及其环境关联

《Regional Studies in Marine Science》：Distinct reproductive patterns and environmental associations of two sympatric sea-bob shrimps ( Xiphopenaeus kroyeri and X. dincao) in southeastern Brazil

　　

两种同域分布的海博对虾（Xiphopenaeus kroyeri 与 X. dincao）在巴西东南部表现出不同的繁殖模式与环境关联。X. dincao 的繁殖活动在秋季达到峰值，显示出季节性倾向；而 X. kroyeri 的繁殖活动在冬季达到峰值，全年发生相对稳定。两种群的个体大小频率分布存在差异，其中 X. kroyeri 达到更大的最大个体尺寸。研究基于2021年7月至2022年6月在巴西圣保罗州乌巴图巴湾（Ubatuba Bay）的逐月采样，通过广义线性模型（GLM）和冗余分析（RDA）评估了繁殖个体单位努力捕获量（CPUEn）与季节、采样点、物种、性别及环境变量（温度、盐度、有机质含量）的关系。结果表明，X. kroyeri 的繁殖个体丰度与较高盐度呈正相关，而 X. dincao 的繁殖个体丰度与较高温度和沉积物有机质含量呈正相关。两种群在深度分布上也表现出差异，X. dincao 主要集中于浅水区（5 m），而 X. kroyeri 在较深水域（10.4–15 m）更为丰富。在成体大小结构方面，X. kroyeri 的最大头胸甲长（CL）显著大于 X. dincao，且两种群均表现出雌性大于雄性的性二态性。研究结果支持了同域近缘种通过时间与空间上的繁殖隔离来降低资源竞争的观点，并为重新评估当前禁渔期（1月28日至4月30日）与两种群实际繁殖高峰的匹配性提供了重要依据。

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一、研究背景与问题

对虾类（Penaeid shrimps）在全球热带和亚热带地区具有重要的经济和生态价值。其中，Xiphopenaeus kroyeri sensu lato（海博对虾物种复合群）是西大西洋热带和亚热带海域生物量较高的类群，在哥伦比亚、特立尼达和多巴哥、圭亚那等国家被大量开发，在墨西哥湾和巴西东南部也构成重要渔获。然而，分子研究表明该分类单元实际上包含多个遗传上不同的亚种群。经属级分类修订后，西大西洋被描述出两个新种（X. dincao 和 X. baueri），加上 X. kroyeri sensu stricto，共三个物种。其中 X. kroyeri 与 X. dincao 为同域分布种，从哥伦比亚至巴西东南部卡纳内亚（Cananéia）均有共存，而 X. baueri 则限于美国加尔维斯顿至巴西帕拉州之间的区域。

长期以来，巴西沿岸的研究一直将 X. kroyeri sensu lato 作为单一分类单元处理，这导致渔业管理措施建立在单一物种种群特征的基础上。由于对虾种类的鉴别依赖于次级性征（雄性的 petasma 和雌性的 thelycum）的形态发育，而这些结构仅在形态性成熟后才发育完全，因此物种鉴定仅限于成体个体。在巴西东南部，禁渔期为每年1月28日至4月30日，主要针对四种商业对虾种类，其中包括 X. kroyeri sensu lato。该区域 X. kroyeri sensu lato 的渔获量仅为其历史最高产量的40%，种群被认为处于过度开发状态。种群衰退的潜在驱动因素之一正是基于单一物种假设的不精确渔业管理。在此背景下，准确识别同属物种对于实施更有效的管理和保护措施至关重要。

以往在乌巴图巴湾的研究将 Xiphopenaeus spp. 的繁殖描述为连续型，繁殖高峰出现在春季（7–9月）、夏季（10–12月）或早秋（4–6月）。这些波动可能反映了 X. kroyeri 与 X. dincao 繁殖模式的重叠。环境变量如温度、盐度、沉积物粒径和有机质含量对对虾的分布具有重要影响。此前在乌巴图巴湾首次分别研究两种群的研究发现了两者间的时空隔离模式：X. kroyeri 的丰度与盐度升高呈正相关，而 X. dincao 与温度和沉积物粒径呈正相关。基于雌性 X. kroyeri 的最大头胸甲长（CL）大于 X. dincao 的先前报道，研究人员预期两种群在成体大小结构上存在差异。此外，对虾普遍存在雌性大于雄性的性二态现象，这与繁殖策略相关，因为较大的雌性体型与更高的卵母细胞产量相关。

基于上述背景，本研究旨在评估乌巴图巴湾（位于巴西圣保罗州北海岸）中 X. kroyeri 与 X. dincao 的繁殖期和成体大小结构。研究检验了两个假设：（1）两种群的繁殖高峰在季节上存在差异；（2）X. kroyeri 成体达到比 X. dincao 更大的体型。

二、研究内容与主要结论

研究人员于2021年7月至2022年6月在乌巴图巴湾沿水深梯度（5 m、9.2 m、10.4 m、15 m）的四个采样点进行了逐月采样，使用双拖网系统（网口总宽8 m，网目20 mm，囊网18 mm），每月进行四次30分钟拖网。每次拖网覆盖面积约16,000 m2。每份样品取约200 g标准化随机子样本，对所有个体进行物种鉴定、性别判定、CL测量（精度0.01 mm）和繁殖状态分类。物种鉴定依据 Carvalho-Batista 等（2019b）和 Miazaki 等（2024）提出的标准，基于雌雄次级性征（petasma 和 thelycum）的发育程度。仅具有完全发育次级性征的个体被视为形态成熟（成体）。繁殖状态通过宏观性腺观察确定：雌性分为 RU（生殖腺细薄透明）、AM（生殖腺中等绿色）和 MA（生殖腺深绿色占据头胸部大部分）；雄性根据末端壶腹和精荚存在情况分为 RU（无精荚）、AM（精荚部分存在）和 MA（精荚完全填充末端壶腹）。同时每月测量各采样点的底层水温和盐度，季节性采集沉积物样品分析粒径和有机质含量。

研究采用的主要技术方法包括：使用排列多元方差分析（PERMANOVA）比较不同季节和采样点间的环境变量差异；使用主成分分析（PCA）对环境变异进行可视化；使用广义线性模型（GLM，glmmTMB 函数，负二项类型1分布并含零膨胀成分）评估繁殖个体 CPUE_n 与季节、采样点、物种和性别及其两两交互作用的关系；使用冗余分析（RDA）评估繁殖个体丰度与环境变量之间的关系；使用 Wilcoxon 秩和检验和双样本 Kolmogorov–Smirnov 检验比较 CL 和大小频率分布。

三、研究结果

环境特征：环境分析显示，有机质、盐度和温度在季节和采样点间存在显著差异。冬季、春季和秋季记录到较高的有机质值，而夏季盐度和温度最高（PERMANOVA；F = 16.158；p < 0.05）。在采样点间，站点1（5 m）和站点4（15 m）有机质值较高，而站点2（9.2 m）和站点3（10.4 m）温度和盐度较高（PERMANOVA；F = 9.859；p < 0.05）。

繁殖个体的时空丰度：研究共估算采集到 X. kroyeri 30,787尾和 X. dincao 2,886尾。X. kroyeri 中记录到繁殖雄体（AM+MA）9,108尾、未成熟雄体（RU）8,115尾、繁殖雌体（AM+MA）2,879尾和未成熟雌体（RU）10,685尾。X. dincao 中记录到繁殖雄体753尾、未成熟雄体838尾、繁殖雌体539尾和未成熟雌体756尾。GLM 结果显示，繁殖个体 CPUE_n 在季节、采样点和物种间存在显著差异，但性别间无显著差异。季节×物种和采样点×物种交互作用显著，表明两种群在季节和深度分布模式上存在差异。采样点×性别交互作用显著，表明雌雄在深度分布上存在差异。季节×性别和物种×性别交互作用不显著。

在季节模式上，X. dincao 的繁殖 CPUE_n 在秋季达到最高，显著高于春季；而 X. kroyeri 在冬季和春季达到最高，均显著高于秋季（Tukey 检验，p < 0.05）。在深度分布上，X. dincao 在站点1（5 m）的丰度显著高于其他站点，而 X. kroyeri 在站点3（10.4 m）和站点4（15 m）的丰度显著高于站点2。X. dincao 在站点4未记录到繁殖个体。雌性在站点1的丰度显著高于其他站点，而雄性在站点1和站点3的丰度显著高于站点2。

环境驱动因子：RDA 分析表明，前两个典型轴解释了 Xiphopenaeus spp. 繁殖丰度总约束变异的99.49%（RDA1 占93.91%，RDA2 占5.58%），但仅第一典型轴显著（RDA：F = 10.554，p < 0.05）。该轴显示，繁殖丰度的变异主要与温度、盐度和沉积物有机质相关。X. kroyeri 的繁殖雄体和雌体与较高盐度呈正相关，而 X. dincao 的繁殖雄体和雌体与较高温度和沉积物有机质含量呈正相关。

成体大小结构：X. kroyeri 种群 CL 范围为13.0–33.2 mm（均值±标准误 = 18.90±2.32 mm），X. dincao 范围为12.0–30.0 mm（18.12±1.27 mm）。两种群的大小频率分布存在显著差异（Kolmogorov–Smirnov 检验；D = 0.10，p < 0.05），但中位数 CL 无显著差异（Wilcoxon 检验；W = 2004，p = 0.25）。X. kroyeri 在大多数月份和采样点表现出显著更大的体型。X. kroyeri 雄性范围为13.0–31.5 mm（17.61±1.53 mm），雌性范围为13.0–33.2 mm（18.33±2.31 mm），雌性显著大于雄性。X. dincao 雄性范围为12.0–23.7 mm（16.60±3.01 mm），雌性范围为12.0–30.0 mm（19.89±2.30 mm），雌性同样显著大于雄性。同性别跨物种比较中，X. kroyeri 雄性显著大于 X. dincao 雄性，X. kroyeri 雌性也显著大于 X. dincao 雌性。

四、讨论与结论

本研究首次提供了 X. dincao 和 X. kroyeri 两种海博对虾在长期被视为单一分类单元之后的繁殖模式数据。结果支持了初始假设：两种群在繁殖高峰季节上存在差异。X. kroyeri 在整个年度采样周期内均表现出繁殖活动，冬季达到峰值；X. dincao 则表现出更明显的季节性模式，秋季为显著繁殖高峰，其余季节繁殖丰度较低。此前在乌巴图巴湾的研究将 Xiphopenaeus spp. 的繁殖描述为连续型，繁殖高峰出现在夏季、秋季或春季，这些波动很可能反映了两种同域物种不同繁殖高峰的重叠。

环境变量与繁殖高峰显著相关。X. kroyeri 的冬季繁殖高峰与盐度正相关，与此前报道的该物种在盐度>37时丰度较高的模式一致。X. dincao 的秋季繁殖高峰与温度相关，夏季高温可能促进其性腺发育，导致秋季繁殖雌体频率升高。沉积物有机质（OM）的空间变异更好地解释了 X. dincao 繁殖雌体 CPUE_n 与该变量的正相关关系，该物种成熟雌体的最高 CPUE_n 出现在有机质浓度最高的站点1（5 m）。南大西洋中央水（SACW）在春季和夏季的入侵可能通过深层热锋（DTF）将较冷、营养丰富的水体输送到沿岸，提高初级生产力，进而增加颗粒有机质。

两种群繁殖雄体的 CPUE_n 时间变化与雌体一致。两种群在整个采样期间均持续存在带有精荚的雄性，支持了两种群的连续繁殖特征，尽管 X. dincao 显示出季节性倾向。精子发生相比卵黄发生所需能量投入较低，这可能有助于雄体全年维持繁殖活性。

繁殖雌体的空间分布差异显著：X. dincao 的繁殖雌体集中于站点1（5 m），在站点4无记录；而 X. kroyeri 雌体在所有深度均有分布，最高丰度出现在站点4（15 m）。繁殖雄体呈现类似趋势。这种差异分布模式表明两种群在生活史关键时期存在栖息地划分，可能降低空间竞争。

关于当前禁渔期（1月28日至4月30日），研究结果表明该禁渔期可能与两种群的繁殖高峰均不完全吻合。但需注意这些结论基于单一年度采样，此前研究显示 X. kroyeri sensu lato 的繁殖高峰时间在不同年份间可能因环境变异性而变化多达四个月。因此，年际变异性应在评估渔业管理措施有效性时予以考虑。

在成体大小结构方面，初始假设得到支持：X. kroyeri 种群达到更大的最大 CL，尽管均值 CL 相似。这与 Miazaki 等（2024）基于形态测量分析的结果一致。同域分布的对虾近缘种中，Sicyonia typica 比 S. dorsalis 达到更大的 CL 值，这些种群内达到体型的差异可能反映觅食行为和能量消耗的差异，常被解释为降低同域物种间种间竞争的一种机制。

综合而言，本研究揭示了两种同域海博对虾在繁殖时间、空间分布和成体大小结构上的显著差异，支持了同域近缘种通过时间和空间隔离降低资源竞争的假说。研究结果为重新评估禁渔期安排和将物种特异性种群动态纳入渔业管理提供了重要依据，但这些管理建议需要通过更长时间序列的数据进行验证。此外，未来研究若评估更深水域中繁殖雌体的分布，可进一步支持两种群雌体向不同深度产卵场迁移的假说。