单甲基烷烃作为温带湖泊中有害蓝藻 Planktothrix rubescens 的沉积物生物标志物

《Organic Geochemistry》：Monomethylalkanes as sedimentary biomarkers for the harmful cyanobacterium Planktothrix rubescens in a temperate lake

　　

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  单甲基烷烃（MMAs）作为清水湖中Planktothrix rubescens的代理标志物。
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  研究MMAs在纯培养物、过滤器、捕集器、沉积物-水界面和岩芯中的分布。
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  环境因素随着水深增加而增强沉积物中的MMA含量。
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  P. rubescens在中等丰度下沉降较少，但……
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  ……水华崩溃后，蓝藻生物量发生事件性沉积。

引言

蓝藻水华由人为营养盐富集和气候变暖驱动，对水质量和生物多样性构成日益增长的威胁（Suresh等，2023；Weyhenmeyer等，2024）。其中生态意义最重大且毒理学问题最严重的蓝藻之一是Planktothrix rubescens（例如，Posch等，2012；Knapp等，2021；综述见Selmeczy等，2025），有时被称为"勃艮第血藻"（Walsby等，2006），因为其细胞内含有高水平的红色辅助色素藻红蛋白。P. rubescens是许多欧洲湖泊中的重要物种，这些湖泊深度足以形成分层的热结构（Selmeczy等，2025）。在这些湖泊中，夏季分层期间，P. rubescens的高丰度通常出现在温跃层以下。此外，营养盐可用性和光照条件是控制该物种种群季节动态的重要因素，但这些因素的复杂因果关系尚未得到很好的理解（Knapp等，2021）。在此背景下，P. rubescens的重要特征包括在低光照水平下生长的能力、混养营养，以及对浮游动物摄食的抵抗力。此外，P. rubescens主要通过响应光照可用性，在光合作用期间积累碳水化合物来增加细胞密度，从而有效地控制其浮力。下沉的丝状体随着暴露于越来越低的光照辐射，通过呼吸消耗其碳水化合物储备，从而降低细胞密度，使胞内气腔膨胀，从而增加浮力并开始向上移动（Walsby等，2006；Selmeczy等，2025）。在极端夏季风暴期间或秋季湖泊混合后的平静期，丝状体也可能浮到水面，由于P. rubescens具有高度的毒性潜力，对人类健康构成风险（Walsby等，2006；Stockwell等，2020）。

为了揭示P. rubescens历史出现、大量繁殖和明显地理扩展背后的环境驱动因素，有必要从湖泊沉积物中重建其长期种群动态。然而，浮游蓝藻在沉积物记录中缺乏形态保存的细胞部分阻碍了此类重建（例如，Erratt等，2023）。这一限制可以通过分析沉积物有机代理标志物（如脂质生物标志物和环境DNA）来部分解决。分子生物学方法如16S rRNA基因测序、定量PCR（qPCR）和宏基因组学能够高特异性地检测和追踪现代沉积物中的蓝藻类群（Domaizon等，2013；Kyle等，2015；Monchamp等，2016；Nwosu等，2021；Nwosu等，2023）。然而，这些技术在长期古湖学应用中面临限制，包括DNA提取和扩增中的偏差，以及不同物种核酸随时间的差异性降解（Nwosu等，2021；Mejbel等，2022）。

脂质生物标志物提供了一种互补方法。虽然分类学特异性较低，但沉积物中的长期稳定性可能更强。然而，尚未评估适合在沉积物记录中追踪P. rubescens的化合物。红色色素藻红蛋白（也存在于某些其他浮游植物物种中，尤其是隐藻门）在沉积后容易快速降解（即数周内；de la Iglesia等，2025）。同样，脂肪酸（尤其是短链不饱和同系物）也会快速降解（Meyers和Ishiwatari，1993），如α-亚麻酸[18:3（n-3）]，这种物质在P. rubescens中存在大量（Perga等，2013）。此外，蓝藻产生脂肪烃，其中一些有潜力在沉积物中保存，如正十七烷（n-C₁₇）和多种甲基化烷烃（Han等，1968；Kenig等，1995）。特别是单甲基烷烃（MMAs），尤其是甲基十七烷，在许多分类群中存在，甚至在较低分类水平上也表现出适度的特异性（Shiea等，1990；Liu等，2013；Coates等，2014；Bauersachs等，2017）。

MMAs是完全还原的烃类，即使在相当长的时间内似乎也对降解具有相对的抵抗力。波罗的海沉积物中报告了高达约100 μg/g有机碳（C_org）的高MMA含量和反复出现的丰度峰值，沉积物年代可达8000年，这使得能够详细重建蓝藻生物量通量（Kaiser等，2020）。事实上，MMAs出现在古老的沉积岩中，可追溯至元古代（Pawlowska等，2013），并被提议作为古生代硅化微生物席和湖泊沉积物中的蓝藻生物标志物（Bauersachs等，2009；Ding等，2024）。因此，这些化合物可能为重建湖泊中蓝藻动态提供信息丰富的脂质代理标志物，将适度的分类学特异性与沉积物中的潜在长期保存能力相结合。

在本研究中，我们探讨了MMAs在追踪P. rubescens在施特林湖（Lake Stechlin，一个温带清水湖）中的分布和扩展中的潜力，该湖自1990年代末以来，尤其是自2018年以来，该物种经历了反复的大量繁殖（Kr?ger等，2023；Schr?der等，2026）。虽然P. rubescens之前已被鉴定为MMAs的产生者（Jüttner，1991），但这些化合物作为沉积物生物标志物的潜力尚未得到评估。在此背景下，我们分析了以下样品中的MMAs：(i) P. rubescens纯培养物及几种其他蓝藻和浮游植物菌株；(ii) 水柱中悬浮的有机和无机颗粒（悬浮物，seston），通过沉积物捕集器收集；(iii) 一个以P. rubescens为绝对优势种群的深层浮游植物最大出现层；(iv) 沿施特林湖主湖盆横断面采集的表面沉积物；以及(v) 在湖泊最深处采集的沉积物岩芯。这种多面方法使我们能够确立MMAs作为反映P. rubescens在施特林湖中沉降和埋藏行为的脂质生物标志物，并有可能应用于重建其他湖泊中蓝藻水华动态。

部分章节片段

站点信息

施特林湖是一个位于柏林市以北约80公里的温带清水湖，位于德国东北部（53°10′N, 13°02′E）。湖泊有三个子湖盆，总面积为4.23 km²，体积为98.7 × 10⁶ m³，最大深度为69.5 m（Wollrab等，2025）。没有显著的水流注入或排出。流域相对较小（12.6 km²），大部分被森林覆盖（95%），自1938年以来作为自然保护区得到保护，尽管林业活动

纯培养物中的MMAs

对施特林湖中出现的浮游植物物种纯培养物的分析显示，所有四种蓝藻中都存在正十七烷（表1）。P. rubescens中正十七烷含量（225 μg/g干重）比其他物种高出一个数量级。此外，只有P. rubescens产生了大量的MMAs（218 μg/g），使其成为所测试分类群中主要的MMA产生者。然而，必须注意的是含量

结论

我们对浮游植物培养物、悬浮和沉降颗粒物（悬浮物）以及沉积物中的单甲基烷烃（MMAs）的分析表明，8-、7-和6-甲基十七烷的异构体混合物是施特林湖中剧毒蓝藻P. rubescens的特征。湖泊最深处（69.5 m）的沉积物显示这些MMAs在上部约35 cm（约公元1900年）中持续存在。表面沉积物中的特别高含量与该物种的持续优势相吻合

CRediT作者贡献声明

Volker Thiel：写作 – 审阅和编辑，写作 – 原始草稿，可视化，监督，资源，方法论，调查，数据管理，概念化。K. Johann Holdt：写作 – 审阅和编辑，可视化，监督，方法论，调查。Simon Steinhoff：写作 – 审阅和编辑，调查。Mark O. Gessner：写作 – 审阅和编辑，监督，资源，方法论。Thomas Gonsiorczyk：写作 – 审阅和编辑，监督，资源，方法论。

生成式AI和AI辅助技术在写作过程中的声明

本研究涉及使用：(i) DeepL（DeepL SE, 德国科隆）和(ii) Chat AI平台（GWDG, 德国哥廷根大学）来提高语言、简洁性和可读性，以及(iii) Google Scholar Labs进行文献研究。作者审阅并编辑了AI生成的内容，并对最终出版物的内容承担全部责任。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能会影响本论文中报告的工作。

致谢

我们感谢Thorsten Bauersachs和Simon George的仔细审阅。我们还感谢Anna-Lena Brand, Andreas Reimer, Mechthild Rittmeier, Birgit R?ring, Jonas Weinmann（哥廷根大学），Solvig Pinnow和Christiane Herzog（IGB）在分析方面提供的支持。Thomas Posch（苏黎世大学）提供了关于P. rubescens沉降行为的信息。本研究受益于德国研究基金会资助的Pycnotrap项目。

Volker Thiel | K. Johann Holdt | Simon Steinhoff | Mark O. Gessner | Thomas Gonsiorczyk | Hans-Peter Grossart | Michael Hupfer