全球树线可预测性格局及森林上限与树线之间的高程差距

《Ecography》：Global patterns of treeline predictability and the gap between the forest and the treeline

　　

摘要专业翻译 高山树线是树木能够生长的最高海拔，通常被认为受温度控制且在全球范围内具有可预测性。然而，许多森林上限（UFLs）由于自然因素和人为干扰并未达到这一海拔。森林上限与气候树线之间的大幅高程差距可能表明人类活动已移除山地森林或阻碍其在气候变暖背景下向树线迁移。因此，研究人员旨在全球尺度上绘制这些距离，以指示上高山生态系统的保护状况。为获得可靠基线并评估全球树线可预测性，研究人员利用全球分布的1241个观测点对现有树线海拔模型进行了验证。树线预测总体良好，但在部分干燥亚热带和海洋性温带地区（尤其是南巴塔哥尼亚）明显存在预测海拔偏低的问题。在修正这些非随机地理格局后，研究人员以30弧秒分辨率确定了修正后模型树线与观测森林上限之间的海拔距离。全球范围内，森林上限位于树线海拔下方358 ± 313 m处，58%的森林上限像元位于500 m以内，北方森林带距离最小，而热带及亚热带美洲和非洲距离最大。海拔距离与过去20年的火灾频率及人类足迹呈正相关。研究结果表明：1）树线海拔的气候可预测性并非如先前认为的那样具有全球普遍性，需要更精细的模型或更优的气候数据；2）当前绝大多数森林上限位于树线海拔之下，部分出于自然原因，但可能很大程度上归因于数千年人类对高海拔生态系统的利用。这些结果为深入研究全球树线位置的驱动因素、山地及高山区域的保护与管理，以及理解森林上限在何种条件下能够响应气候变化而上移提供了基础。

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一、研究背景与问题提出

高山树线生态交错带，或更广义地称为山地森林上限（UFLs），是地球上最显著且生态意义最为重要的植被边界之一。它代表着山地森林栖息地向草本和灌木为主的高山植被的过渡，两类生态系统在植被结构和环境条件上存在显著差异，且都具有高度的生物多样性，尤其在热带地区尤为突出。它们在雪崩防护、侵蚀控制、水文调节、碳储存以及为人类提供物产等方面发挥着不同作用。因此，理解森林上限如何响应气候变化和土地利用变化，对于预测和管理山区及其依赖山区的低地地区的未来变化至关重要。

要实现这一理解，需要两个关键要素：一是代表树木生长气候潜力的参考海拔，即树木分布若与当前气候达到平衡时所能达到的海拔（即树线）；二是量化当前森林上限与树线之间的差距，因为这一差距可能指示过去土地利用的影响以及其他阻止或减缓树木定植的因素。

树线海拔在全球范围内可基于气候格局进行预测，但这种可预测性存在区域差异。森林上限的可预测性低于树线，因为决定树木实际分布的因素更为复杂。许多森林上限与自然高山树线生态交错带相对应，位于树线附近，但另一些森林上限则远低于树线，且受到土地利用的强烈影响，已不再受典型树线生态交错带过程（如低温限制树木生长或恶劣亚高山条件限制树木定植）的控制。森林上限的海拔在全球变化极大，从高纬度地区的海平面到青藏高原和中安第斯山脉的近5000 m。虽然已有区域性研究揭示了树线与当前森林上限之间海拔距离的地理格局，但尚无涵盖所有山脉和森林上限类型的全球尺度地图。这样一幅地图能够为高山森林的保护状况及其响应气候变暖和/或土地利用压力减轻而上坡扩张的可能性提供重要见解。

二、研究目标与意义

本研究目标有二：第一，绘制树线海拔可预测性的地理分布，通过在全球山区验证点中检验TREELIM模型（基于CHELSA 1.2气候数据，由Karger等人于2019年实现）的预测精度来实现，该模型基于有限的气候因子预测树线海拔。这一工作揭示了值得关注的区域和气候格局，有助于深化对全球树线海拔驱动因素的理解，而对预测海拔的修正则为第二个目标建立了基线。第二，将潜在树线海拔与实际森林分布进行比较，评估森林上限与树线之间的垂直距离，以此作为上高山生态系统保护状况的指标。研究人员进一步通过比较保护区内外的垂直距离、量化过去20年火灾影响以及当前森林上限位置的人类足迹，评估了保护活动和当前人类土地利用对这些生态系统的影响。

三、关键技术方法

研究人员使用了以下主要技术方法：基于CHELSA 1.2气候数据（1979–2013）的TREELIM模型实现（Karger等，2019），该模型以生长季长度≥94天且生长季均温6.4°C为阈值预测树线海拔；在Google Earth高分辨率遥感影像上人工识别全球1241个最高树木出现点作为观测树线验证数据，其中463个点曾用于Karger等人（2019）的模型验证，其余为首次报道；利用多层次B样条插值构建修正曲面，对模型低估的树线海拔进行保守修正；使用GMTED2010数字高程模型（30弧秒分辨率）、Hansen等人（2013）的全球森林覆盖模型（30 m分辨率，上采样至30弧秒后以29%森林覆盖阈值为判据）以及全球山地生物多样性评估（GMBA）山脉图（1.2版）识别当前森林上限位置；采用广义加性模型（GAM）分析垂直距离与火灾频率（基于MODIS 2000–2019年数据）、人类足迹指数（2015年）和旱季降水（Bio17）之间的关系；使用世界保护区数据库（WDPA）划分保护区内外的森林上限像元。

四、研究结果

4.1 树线可预测性的地理与气候格局

全球范围内，基于CHELSA的TREELIM模型实现预测树线效果良好，但在部分地区存在显著误差。模型对树线海拔的低估（即预测树线低于实际观测树线）在温带南半球（尤其是南巴塔哥尼亚约45°S以南）和热带地区（尤其是中安第斯山脉和玻利维亚高原）最为显著，最大垂直差异可达约1000 m。而明显的过高估计（最大约700 m）出现在北半球亚热带地区（如美国大盆地、大高加索山脉东部和厄尔布尔士山脉）。此外，部分北方森林带山脉也存在较大偏差。在22个验证点（主要位于玻利维亚高原、伊朗扎格罗斯山脉及其他沙漠地区），模型因预测气候过于干燥（年降水量<210 mm）而未给出树线海拔，但实际存在树木。模型预测与观测值之间呈“香蕉形”关系，即低海拔（<1500 m）和高海拔（>4000 m）树线倾向于被低估，而中等海拔树线更常被高估。

4.2 树线可预测性格局的解释

原始基于WorldClim的TREELIM模型与基于CHELSA的实现显示出相似的低估地理格局，表明问题并非特定于某一实现方式。两个全球气候数据集在降水数据上存在共同的不确定性，多个模型精度较低的区域恰好是降水记录气象站密度特别低的地区。TREELIM模型参数已由独立温度记录仪数据确认，表明模型本身可能没有问题，不匹配更可能与两个全球气候数据集的地理不确定性格局相关。没有任何单一生物气候变量能够解释模型与观测树线海拔之间的偏差，但南半球树线被低估的区域确实表现出特别低的温度季节性和全年湿润条件。

4.3 预测树线海拔的修正

通过插值海拔差异对TREELIM估计进行修正后，模型对独立验证点的拟合度得到改善（相对于1:1线的R2=0.955），整体拟合非常好，可作为比较森林上限海拔的可靠基线。

4.4 森林上限与树线的距离

全球范围内，TREELIM模型预测树线出现在约172万个像元中，而检测到的森林上限约117万个像元。由于森林上限位于树线下方且山地面积随海拔升高而减少，预期森林上限像元应多于树线像元，但实际并非如此，这意味着近50万个树线像元（约30%）在1250 m高程范围内没有对应的森林上限，表明这些区域已完全森林砍伐。全球森林上限与树线海拔的平均垂直距离为358 ± 313 m，58%的森林上限像元位于树线下方0–500 m范围内，12%位于预测树线上方。不同山脉之间存在明显地理差异：高北纬和高南纬地区（加拿大、新西兰、南安第斯山脉）的森林上限与树线中位距离小于400 m，而热带纬度（东南亚海岛除外）的中位距离超过600 m，中安第斯山脉最大（中位约900 m）。喜马拉雅山脉的距离自东向西递增。约24%的森林上限位于保护区内，全球尺度上保护区内森林上限略更接近树线（中位320 m vs 344 m），但区域差异显著。全球尺度上，人类足迹指数和火灾频率均与森林上限低于树线的距离呈正相关，旱季降水则呈负相关。区域尺度上，人类足迹的正相关在几乎所有区域均明显，而火灾频率和旱季降水的关系在部分区域存在例外。

五、讨论与结论

树线海拔预测偏差的可能解释有三方面：第一，气候数据在部分区域精度不足，尤其是降水数据的不准确会影响积雪持续时间和干旱期估算，进而影响生长季长度计算；第二，模型实现方式差异（多年平均气候 vs 逐年计算后取均值）在年际气候差异大的区域可能导致不同结果；第三，TREELIM模型可能遗漏了某些决定树线位置的气候变量，例如在生长季极长的区域，树木可能耐受更低的生长季均温，这在高辐射条件下（如安第斯山脉的Polylepis树种）可能通过组织增温实现。

在无人为干扰的山脉中，森林上限仍位于树线下方相当距离，主要原因包括：自然干扰（滑坡、落石、雪崩）和土壤因素（岩坡、浅层土壤、冷空气积聚的谷底）导致的森林斑块化，以及自然树线生态交错带本身是过渡带而非突变线。研究提出，垂直距离超过约500 m的森林上限很可能已受到人类直接影响。全球38%的森林上限位于潜在树线下方超过500 m处，约30%的树线下方完全没有森林上限，表明完全砍伐。研究结论指出：1）树线海拔的气候可预测性并非全球普遍一致，需要更精细的模型或更好的气候数据；2）当前绝大多数森林上限位于树线海拔之下，部分出于自然原因，但可能很大程度上归因于数千年人类对高海拔生态系统的利用。这些结果为深入研究全球树线位置的驱动因素、山地和高山区域的保护与管理，以及理解森林上限在何种条件下能够响应气候变化而上移提供了基础。