《Ecosphere》：Dendrochronological evidence for snowpack-induced growth limitation in ponderosa pine (Pinus ponderosa) in central Idaho
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摘要翻译：
预计未来几十年内，北美西部的积雪格局将发生变化。春季积雪消失日期预计将提前，且该区域降雪向降雨的转变将更加普遍。森林如何响应这些变化以及该响应在物种和地形间的潜在异质性仍存在不确定性。在缺乏实验数据的情况下，基于树轮数据的生长-气候相关分析为树
摘要翻译：
预计未来几十年内，北美西部的积雪格局将发生变化。春季积雪消失日期预计将提前，且该区域降雪向降雨的转变将更加普遍。森林如何响应这些变化以及该响应在物种和地形间的潜在异质性仍存在不确定性。在缺乏实验数据的情况下，基于树轮数据的生长-气候相关分析为树木生理提供了间接窗口，并可能促使生态生理学家提出关于树轮记录中所观测关系背后生理机制的新问题。研究人员分析了来自美国爱达荷州中部四个地点的黄松（*Pinus ponderosa*）的新建及已有树轮数据，以检验1981–2023年期间径向生长与SNOTEL雪水当量（SWE）数据之间的关系，以及1920–2023年期间径向生长与参数-高程回归独立坡度模型（PRISM）降水及温度数据之间的关系。分析结果表明，在海拔超过1500 m的地点，存在依赖于海拔的当年水文年春季高SWE引起的生长限制，以及前一年水文年SWE对次年轮宽产生意外的正向生物记忆效应（按地点r = 0.33–0.54；p < 0.05）。研究人员假定该效应可能源于碳汇限制后的释放。未来需开展操控积雪的田间实验以证实或反驳这些生理学解释，从而更好地理解预计的积雪减少对未来几十年这一重要针叶树种可能产生的影响。
**论文解读文章**
**研究背景与问题**
历史上，爱达荷州中部的山地降水以雪为主，海拔约1500 m以上区域至少有50%的降水以雪的形式降落，2000 m以上区域则超过70%。然而，气候模型预测，到21世纪中后期，该区域的峰值雪水当量（SWE）将下降，春季积雪消失日期将提前，降雪向降雨的转变将更加频繁。这种转变可能对针叶林产生深远影响，但具体响应及其在物种和地形间的异质性尚不明确。已有证据表明，北美西部多种针叶树正因气候变化与病原物共同作用而承受日益加剧的胁迫，积雪损失已被具体关联到某些树种（如黄雪松 *Callitropsis nootkatensis*）的衰退。积雪在森林生态系统中具有多重功能：作为土壤绝缘体防止深层冻结，保护细根免受冻融损伤；融雪水脉冲是夏季干旱气候下重要的水分来源，可支持某些落基山针叶树（如花旗松 *Pseudotsuga menziesii*）年生长量的85%以上，并延缓生长季水分胁迫的发生。黄松（*Pinus ponderosa*）分布范围广泛，其生境海拔带正面临从雪主导向雨主导的转变，因此很可能受到积雪减少的影响。然而，此前尚无树轮学研究直接检验该区域黄松径向生长与SWE的关系。为此，研究人员开发了爱达荷州中部新的黄松树轮年表，并重新分析了Pettit等（2018）的已有年表，旨在探究积雪与黄松生长之间的潜在相互作用。研究人员假设：当前水文年较高SWE会因降低生长季水分胁迫而与较大轮宽正相关；同时，前一年水文年SWE与径向生长呈正相关，但强度弱于当年SWE。
**研究内容与结论概述**
研究人员在爱达荷州中部的Payette国家森林内两个邻近地点（Bear Basin和McCall）采集了新的树芯样本，并结合Pettit等（2018）在Kennally Creek和Clearwater River采集的年表，共获得四个地点的黄松标准树轮年表。分析表明，海拔高于1500 m的三个地点（McCall、Bear Basin、Kennally Creek）均表现出前一年4–5月平均SWE与当年轮宽的正相关（r = 0.33–0.54，p < 0.05），即存在正向生物记忆效应；而低海拔的Clearwater River（1060 m）无此关系。所有地点均未发现当年SWE与轮宽的显著正相关，反而呈弱负相关。此外，所有地点的当年5月降水与轮宽显著正相关，而三个高海拔地点对前一年2月降水也呈正相关。温度相关结果不一致，但高海拔地点当年冬末春初温度与轮宽正相关。研究人员提出，高海拔黄松可能经历高SWE年份的碳汇限制（光合碳固定超过生长消耗而储存为非结构性碳水化合物），随后在次年释放储存碳库，从而促进轮宽增长。该研究揭示了海拔依赖的积雪-生长关系，并强调了未来开展积雪操控实验验证生理机制的必要性。
**关键技术与方法**
研究人员使用了树轮年代学标准方法：以增量生长锥在约1.3 m高度（部分因积雪在2 m处）采集树芯，干燥、固定、打磨至1000目；以2400 dpi分辨率扫描，用CooRecorder 9.8.1测量全轮宽及早材/晚材边界，精度0.001 mm；使用CDendro和dplR进行交叉定年，并用2/3样条函数去趋势，以双权重均值法构建标准年表。气候数据方面，SWE数据来自三个SNOTEL站点（Bear Basin、Big Creek Summit、Mountain Meadows），时段为1981–2023年；降水和温度数据取自PRISM（4 km分辨率），时段为1920–2023年。统计分析采用R中treeclim包的bootstrap相关与响应函数分析，并进行了25年窗口的滑动相关分析。样本队列来源包括：新采集的Bear Basin（10棵树，20个芯）和McCall（9棵树，14个芯），以及Pettit等（2018）提供的Clearwater River（19棵树，38个芯）和Kennally Creek（22棵树，44个芯）。
**研究结果**
**雪水当量相关**
三个海拔>1500 m的地点（McCall、Bear Basin、Kennally Creek）均显示与前一年4–5月平均SWE的正相关（r分别为0.54、0.33、0.53，p < 0.05或0.01），而Clearwater River无显著关系；所有地点与两年前SWE无显著相关。滑动相关表明这些关系在SWE记录期内总体稳定。
**冬春降水相关**
所有地点当年1–4月降水与轮宽多不显著，5月降水均显著正相关（r = 0.32–0.39，p < 0.01）。前一年冬春降水中，三个高海拔地点对前一年2月降水呈正相关；McCall还对前一年1月降水正相关，三个地点（McCall、Clearwater River、Kennally Creek）对前一年5月降水呈弱正相关。
**冬春平均温度相关**
温度相关模式不一致。McCall和Bear Basin的当年晚冬-早春温度与轮宽正相关（Bear Basin：4月r = 0.30；McCall：3月r = 0.21、1月r = 0.19）。前一年温度大多不显著，但Clearwater River和Kennally Creek的前一年5月温度呈负相关（r = ?0.19和?0.21）。McCall前一年1月温度正相关（r = 0.18）。
**讨论与结论**
研究人员认为，高海拔地点前一年SWE的正向记忆效应可能源于高雪年份造成的碳汇限制：冷土壤抑制根系水分吸收和生长，但叶片在温暖空气中仍进行光合作用，固定碳以非结构性碳水化合物（NSC）形式储存；次年若为正常或低雪年份，生长季延长，储存碳被用于生长，导致轮宽增大。该解释得到已有研究的支持，如高山杜松融雪操控实验发现提前融雪降低NSC浓度。低海拔Clearwater River因通常无持续春雪，不表现此效应，表明这种关系具有海拔依赖性。当前年高SWE虽未显著抑制生长，但5月降水正相关及高海拔点当年SWE弱负相关提示存在一定程度的温度限制。研究人员强调，需要未来的多年度雪操控实验来验证这些生理机制，以更好地预测积雪减少对黄松生长的影响。研究结论指出，黄松径向生长受积雪量及消失日期影响，高海拔（>1500 m）黄松可能受晚春持续高雪弱限制，且高雪年份会促进次年（约12–15个月后）径向生长，这很可能与NSC储备增加有关；低海拔地点无此关系，表明该效应依赖海拔。该研究为理解气候变化下黄松的响应提供了树轮学证据，并为后续生理实验指明了方向。
