《Ecology and Evolution》：Wild Carrion Crows Choose Walnuts Based on Visual and Weight Cues
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对隐蔽食物物理属性的评估有助于揭示动物的感知与认知机制。本研究通过两项野外实验探究了野生食腐乌鸦（Corvus corone）的核桃选择行为。在实验1（视觉大小偏好）中，研究人员呈现具有明显视觉大小差异的核桃。乌鸦在首次接触和最终取食中均显著偏好较大的核桃。在
对隐蔽食物物理属性的评估有助于揭示动物的感知与认知机制。本研究通过两项野外实验探究了野生食腐乌鸦（Corvus corone）的核桃选择行为。在实验1（视觉大小偏好）中，研究人员呈现具有明显视觉大小差异的核桃。乌鸦在首次接触和最终取食中均显著偏好较大的核桃。在实验2（内部内容偏好）中，研究人员呈现大小相似但内部内容不同的核桃（实心vs.空心）。虽然首次接触无显著偏好，但乌鸦在最终取食中显著选择了实心核桃。最终选择受到乌鸦处理行为的显著影响。在实验2中，当首次接触的核桃为空时，转换行为的概率显著更高。取前举升行为在两个实验中作用不同。在实验1中，无论大小，举起较大或较小核桃均增加了其最终被取回的概率。相比之下，在实验2中，实心核桃的取前举升次数显著预测了其正确选择，而举起空核桃则无此强化效应。在两个实验中，选择高质量选项的概率随两个核桃间对数转换后的重量比增加而增加，这与比例重量辨别的心理物理学原理一致。这些发现表明，野生乌鸦灵活整合视觉与重量信息，利用主动触觉采样补偿不可靠的视觉线索，从而在自然环境中优化觅食选择。
研究背景与目的
动物需要评估潜在食物的数量与质量以最大化觅食效率，但对于坚果、软体动物等外壳坚硬的隐蔽性食物，其可食用部分无法直接目视评估。此外，获取这类资源需要专门的破壳技术。已有研究表明，多种硬壳捕食者演化出了专门的行为来获取保护性营养，例如从高处抛落坚果、使用石具敲击或利用移动车辆等。由于破壳技术耗时耗力，能够基于物理属性选择更大质量或更多内容的个体应受进化青睐。
主要的初始线索是视觉大小，因为较大的外部体积通常预示更多的可食用内容。许多非人动物（如黑猩猩、鸽子、星鸦等）表现出大小选择性觅食。在野生鸦科动物中，西北乌鸦偏好更大的螺类以最大化每次抛落的能量回报，美洲乌鸦倾向于立即消费较大核桃而储存较小者，日本食腐乌鸦也偏好较大核桃。然而，当可食用部分被外壳遮蔽时，外部大小与内部内容可能出现不一致，此时重量感知成为可靠的食物质量指标。卷尾猴、山雀、加州灌丛鸦和墨西哥灌丛鸦等已被证明能利用重量线索区分实心与空心的坚果。
尽管已有证据表明动物能利用视觉大小和重量信息偏好更高回报的食物，但对这两种信息如何整合以及具体的感觉约束知之甚少。感知辨别通常取决于刺激之间的比率而非绝对差异，实验室研究证实丛林乌鸦和食腐乌鸦在数值判断中遵循这一原则，但对视觉大小或重量的感知研究仍然稀少。此外，尚不清楚这些通常在受控条件下测量的认知机制如何在复杂自然环境中运作。因此，野外研究对于确定此类比例辨别是否促进野生环境中的适应性决策至关重要。
本研究旨在探究视觉和重量信息如何影响食腐乌鸦的核桃选择。实验1呈现不同大小的核桃对，若乌鸦依赖视觉线索，预期它们更频繁地首次接触较大核桃并最终取回之。实验2呈现视觉大小几乎相同但内容不同的核桃对（空心vs.实心），由于视觉线索无信息量，预期首次接触无偏好，但乌鸦会利用重量线索最终更频繁地选择实心核桃。此外，研究人员还考察了转换行为和取前举升行为，以理解主动信息收集如何参与决策过程。
研究方法与技术
本研究采用非侵入式野外实验设计，在自然栖息地中观察野生食腐乌鸦的核桃选择行为。实验地点包括日本山梨县上野原市的桂川河床和帝京科学大学东京西校区，以及宫城县仙台市的东北大学川内北校区和南校区。实验1使用了来自长野县的日本胡桃（Juglans mandshurica），按大小配成“小”与“大”配对。实验2使用了可食用信浓核桃（Juglans regia L.），通过去除或保留核仁制成“空心”与“实心”配对，同时确保外部形态相近。所有试验通过数码摄像机记录，编码首次接触核桃、最终取回核桃、转换行为发生与否、取前举升次数以及取回潜伏期等行为变量。统计分析采用广义线性模型（GLM）和Firth惩罚逻辑回归，以对数转换的重量比为关键预测变量，并控制试验顺序、地点等因素。
研究结果
3.1 实验1：核桃大小偏好（小 vs. 大）
3.1.1 首次接触
在66.8%的试验中，乌鸦首次接触的是较大核桃，显著高于随机水平。全模型显示，首次接触较大核桃的概率与重量比呈正相关：对数重量比每增加一个标准差，首次选择较大核桃的优势比增加1.99倍。试验顺序无显著影响，但地点效应显著：桂川河床和川内北校区的乌鸦比大学基线地点更可能首次接触较大核桃。
3.1.2 最终取回
较大核桃的最终选择率为80.9%。全模型显示，对数重量比对选择较大核桃有极显著正向效应：每增加一个标准差，优势比增加4.411倍。取前举升行为显著影响选择：举起较大核桃的次数增加其被选概率，而举起较小核桃的次数则降低选择较大核桃的概率。转换行为和取回潜伏期虽呈正向趋势但未达统计显著性。地点效应显著：桂川河床和川内南校区的乌鸦比大学基线地点更可能取回较大核桃。
3.2 实验2：核桃内容偏好（空心 vs. 实心）
3.2.1 首次接触
首次接触实心核桃的比例为58.8%，但与随机水平无显著差异。对数重量比及其他预测变量均无显著影响，表明视觉大小相似的条件下乌鸦无法在接触前区分内容。
3.2.2 最终取回
实心核桃的最终选择率为75.0%。Firth惩罚逻辑回归显示，对数重量比有显著正向效应：每增加一个标准差，选择实心核桃的优势比增加3.326倍。实心核桃的取前举升次数显著预测其最终被选，而空心核桃的举升无此效应。转换行为和取回潜伏期虽呈正向趋势但未达统计显著性。
3.2.3 首次接触与转换行为
当首次接触的核桃为空时，转换行为发生率为60.6%；而当首次接触为实心时，转换率仅为34.0%。统计检验表明，首次接触空核桃时转换到另一核桃的优势比是首次接触实心时的4.053倍。试验顺序也显著增加转换概率。
讨论与结论
本研究的首要发现是野生食腐乌鸦优先利用视觉信息作为猎物选择的初始线索。实验1中乌鸦首次接触较大核桃的概率显著高于较小者，而实验2中视觉大小相当时首次接触无偏好，表明初始决策主要由对较大外观猎物的偏好驱动。这与其他鸦科物种的研究一致，证实了视觉主导性。
在此基础上，乌鸦随后通过后续感官输入细化选择，表明这是一个序贯决策过程。实验1中最终取回准确率高于首次接触，暗示视觉信息得到额外感觉输入的强化。实验2中尽管首次接触为随机水平，最终取回实心核桃的概率显著更高，表明触觉评估发挥了关键作用。
取前举升行为的作用在两个实验中有所不同。实验1中举起任一核桃均增加其被选概率，表明这是一种普遍的选择强化机制。实验2中只有举起实心核桃显著预测最终选择，而举起空核桃无此效应，提示乌鸦可能在将感知到的惯性信息与基于视觉大小的预期进行匹配，检测到“预测误差”。
贯穿两个实验的最强预测变量是核桃间的重量比，符合韦伯定律的比例加工原理。这表明乌鸦的决策系统可能调谐于相对差异而非绝对差异。此外，实验1中地点效应的存在表明这种辨别能力是可塑的，受个体经验和局部环境影响。
本研究也存在局限性，包括缺乏个体标记可能导致伪重复问题，以及天然核桃对大小和重量比变化的固有约束。未来研究需结合受控实验室任务与标记野生种群的纵向追踪，以全面评估多模态决策过程对实际适应性的影响。
总之，研究结果表明，乌鸦通过灵活的多模态策略整合视觉与触觉信息来优化觅食决策，这种基于比例加工的相对评估确保了能量投入指向最有利的资源。本研究增进了对野生鸦科动物物理认知与适应性决策过程的理解。
