栖息地类型与干扰强度关联亚热带城市化岛屿入侵植物群落结构——空间格局主导而季节效应具栖息地依赖性

《Ecology and Evolution》：Habitat Type and Disturbance Intensity Are Associated With Invasive Plant Community Structure Across an Urbanizing Subtropical Island

　　

城市化促进生物入侵，但亚热带城市生态系统中空间动态与时间动态的相对重要性仍不清楚。研究人员在中国华南横琴的六类栖息地调查入侵植物群落，以评估影响其跨栖息地和季节分布的因素。采用非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling, NMDS）和零—一膨胀Beta（zero–one inflated Beta, ZOIB）模型，研究人员发现栖息地类型和干扰强度与入侵物种分布强关联，解释群落组成的58.9%（R² = 0.589）。季节变异对群落组成影响有限（R² = 0.012，p = 1.000），但ZOIB模型揭示显著的栖息地×季节交互作用（χ₁₅² = 30.32，p = 0.011），表明季节效应具有栖息地依赖性。入侵物种的占据广度显著宽于本地物种（Shannon指数：3.00 vs. 2.45，p = 0.024），符合泛化种假说。优势入侵物种之间更高的空间共现（中位数 = 0.203）相较于本地物种，提示这些植物共享相似的栖息地偏好和干扰耐受性，使其能够在高胁迫环境中共同出现。总体季节信号较弱，与温带地区典型的基于物候的模型形成对比，尽管季节效应在某些栖息地类型中明显（如林缘、公园和湿地在春季至夏季下降）。这种相对稳定性可能反映亚热带气候以及优势入侵物种维持全年生长的能力。这些发现提示管理应优先考虑道路边缘和荒地等高风险栖息地，同时也要考虑具有显著波动的栖息地中的季节时机。

本研究围绕快速城市化背景下亚热带城市生态系统入侵植物群落的空间—时间格局展开。城市化导致栖息地丧失与破碎化，并形成新的环境条件，使植物入侵对本地生物多样性构成威胁。传统观点将入侵成功视为栖息地过滤（空间变异）与季节动态（时间变异）共同作用的结果，但二者在亚热带城市环境中的相对重要性仍有争议；温带地区物候窗口较关键，而亚热带城市入侵风险究竟表现为季节性物候脉冲，还是更持续地关联于栖息地干扰，尚不明确。已有研究多关注静态物种清单或生理性状，缺乏群落水平上对栖息地类型与季节变化交互作用的系统量化。横琴作为过去15年快速城市化的岛屿，具有密集建设、栖息地破碎化、亚热带气候和较高入侵风险，成为理想研究系统。研究人员据此开展多季节调查，旨在回答不同干扰栖息地中入侵种盖度如何变化及是否跨季节一致、入侵植物群落组成在栖息地间如何差异、优势入侵种与本地种的空间共现程度如何，并为管理提供依据。

研究人员在中国广东珠海横琴岛广东—澳门深度合作区选取六类代表性栖息地：森林、公园绿地、道路边缘、湿地、林缘和荒地；每类设置3个固定监测样地，共18个20 m × 20 m样地，样地基于GPS随机布设且同栖息地样地间隔至少500 m。2023年3月至2024年12月开展八个季节调查，覆盖春、夏、秋、冬，共形成144条样地×季节观测记录。研究记录全部维管植物，测定多度、高度、物种盖度、总植被盖度及入侵植物盖度；入侵种依据中国入侵物种名录判定。干扰强度由距最近道路距离、践踏强度（1—5级）和人为痕迹强度（1—5级）三个指标经主成分分析（PCA）合成，取第一主成分（PC1，解释71.7%方差）作为连续干扰指数。群落组成分析采用置换多元方差分析（PERMANOVA；检验组成差异）、非度量多维尺度分析（NMDS；排序可视化）、PERMDISP（检验组内离散度）和基于距离的冗余分析（dbRDA；约束排序）；物种分布策略采用Levins指数和Shannon指数计算栖息地占据广度，并以Pianka指数计算空间共现；入侵植物盖度采用零—一膨胀Beta混合模型（ZOIB；处理0—1比例及零/一膨胀数据），纳入样地随机效应，并以AIC、DHARMa残差诊断、似然比检验和Tukey事后比较评估。样本队列来源为中国广东珠海横琴岛。

研究结果如下。3.1 植物群落组成变异：共记录58种入侵 alien 植物，隶属18科。PERMANOVA显示六类栖息地间入侵植物群落组成显著差异（pseudo-F_5,12 = 8.61，R² = 0.589，p = 0.001）；NMDS（stress = 0.174）显示六类栖息地形成明显分离聚类，森林、公园和道路边缘占据较隔离的排序空间，林缘、荒地和湿地相对接近但置信椭圆多分离。PERMDISP不显著（F = 2.31，p = 0.054），说明PERMANOVA结果反映组质心差异而非组内离散度差异。季节对群落组成影响不显著（pseudo-F_3,14 = 0.13，R² = 0.012，p = 1.000），季节样本在NMDS中高度混合。dbRDA显示栖息地和季节共同解释37.0%总变异；dbRDA1（21.5%）主要区分道路边缘，dbRDA2（15.5%）区分森林；边际检验中栖息地（F = 3.31，p = 0.001）和PC1（F = 4.00，p = 0.001）显著，季节（F = 0.64，p = 0.955）不显著。3.2 入侵种与本地种栖息地占据特征：按阈值选取7种优势入侵种和8种优势本地种，分别占入侵总盖度81.96%和本地总盖度34.65%。入侵种Shannon占据广度显著高于本地种（3.00 ± 0.51 vs. 2.45 ± 0.28；Mann–Whitney U检验，p = 0.024）；Levins占据广度呈边缘显著趋势（17.37 ± 11.53 vs. 9.74 ± 3.13；p = 0.058）。Bidens alba和Leucaena leucocephala占据最广，Panicum repens较窄。Pianka空间共现呈层级差异（p = 0.001）：入侵—入侵配对中位数0.203（IQR = 0.257）显著高于本地—本地0.032（IQR = 0.093；p < 0.001）；入侵—本地中位数0.144（IQR = 0.168）亦显著高于本地—本地（p = 0.001）。尽管绝对共现值较低，入侵种内部更高的空间共现提示其分布更相似，可能共享栖息地偏好和干扰耐受性，环境过滤可能强于竞争排斥。3.3 入侵植物盖度相关因素：ZOIB混合模型拟合良好（AIC = ?83.5；DHARMa残差诊断p > 0.05）。栖息地×季节交互显著（χ₁₅² = 30.32，p = 0.011），栖息地主效应（χ² = 9.70，p = 0.084）和季节主效应（χ² = 0.84，p = 0.840）不显著。林缘（Estimate = ?1.26，p = 0.016）、公园（?1.55，p = 0.002）和湿地（?1.22，p = 0.013）入侵盖度由春至夏显著下降；道路边缘和荒地无显著季节变化（p > 0.05）。事后比较显示荒地、道路边缘和林缘入侵盖度显著高于森林（Tukey校正p < 0.05），公园和湿地为中间水平且与森林差异不显著。预测盖度在荒地和道路边缘多为50%—65%，林缘、公园和湿地约25%—50%，森林多低于20%；道路边缘和荒地全季节维持50%—68%的高入侵水平，森林为9%—52%且冬季最低，林缘、公园和湿地秋冬一般高于春夏。PC1作为协变量亦与入侵盖度显著关联。本地丰富度森林最高（34.1 ± 9.2），林缘（11.2 ± 4.7）和道路边缘（11.5 ± 3.6）最低；本地盖度森林（78.6% ± 8.9%）和湿地（66.3% ± 9.3%）最高，林缘和公园约37%；本地丰富度与入侵盖度呈负关联。总体表明栖息地身份对入侵格局影响强于季节，但季节效应在部分栖息地不可忽略。

讨论部分总结：4.1 栖息地特异性与人为干扰塑造群落组成。栖息地R² = 0.589远高于季节R² = 0.012，dbRDA边际检验亦支持栖息地和干扰强度为主要关联因素。道路边缘和荒地入侵盖度最高且物种组合独特，符合严重人为干扰削弱本地生物抵抗并创造开放斑块、利于快速生长且耐干扰入侵种定殖的观点；森林入侵水平低，可能因完整本地植被和密集冠层遮阴形成过滤。公园受割草、除草等定向管理，形成区别于其他高干扰栖息地的选择环境，可能筛选耐践踏和耐修剪物种；道路边缘则可能受交通排放和土壤压实等极端胁迫影响。干扰并非单一梯度，不同干扰类型差异性过滤物种库。4.2 栖息地占据与物种共现。入侵种占据广度更高支持泛化种策略；入侵—入侵共现高于本地—本地，提示高干扰下环境过滤可能促成共享快速生长和生存性状的物种共现；入侵—本地共现高于本地—本地基线，说明入侵种占据本地植物使用的空间域，结合更广占据和较高多度，可能对本地群落形成空间压力。4.3 空间因素似乎主导于季节性。群落组成跨季节相对稳定，但ZOIB模型揭示显著栖息地×季节交互，说明季节影响入侵幅度但具栖息地依赖性。横琴冬季温和、降水较稳定，可能降低高纬度常见的季节性生理胁迫，使优势入侵种全年维持营养生长和繁殖活动；林缘、公园和湿地春至夏下降可能与冠层发育遮阴或土壤水分变化有关；道路边缘和荒地因持续干扰 regime 而全年维持高入侵。研究限制包括每栖息地3个样地、季节测量非独立空间重复、观察设计无法分离栖息地与干扰强度、未直接测定环境变量、干扰指数为半定量、结果局限于约106 km²的横琴岛，外推需谨慎。

研究结论翻译：研究人员的研究显示，横琴亚热带城市景观中的入侵植物群落与栖息地特异环境条件和人为干扰密切相关，而季节变异起次要但具栖息地依赖性的作用。入侵种一致表现出更广的栖息地占据广度和更高的空间共现，表明其具有更大的生态可塑性（ecological plasticity），并在受扰环境中呈现入侵种空间趋同（spatial convergence）倾向。道路边缘和荒地全季节持续高入侵盖度，与林缘、公园和湿地存在季节波动形成对比，提示在本亚热带系统中，空间机会（spatial opportunities），即受扰地点的可利用性，可能比季节时机对入侵成功发挥更持续的影响，尽管季节效应在某些栖息地类型中不可忽略。这些发现意味着监测和管理可优先关注道路边缘和荒地等高风险栖息地，同时考虑波动明显栖息地的季节时机。未来扩大空间采样并直接测量环境变量，将有助于进一步阐明这些城市植物群落中观察格局的机制。