《Ecology of Freshwater Fish》：Movement Behaviour of Three Rheophilic Cyprinids in a Culvert-Fragmented Stream
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许多淡水鱼类依赖在无阻碍河流系统中的移动来完成生活史。然而，河流调节、大坝和涵洞等人类活动通过损害河流连通性和改变栖息地特征日益限制鱼类移动。本研究旨在评估栖息地改造和一座76 m长涵洞对荷兰Geul河（一条白垩溪流）中三种喜流鲤科鱼类——common bar
许多淡水鱼类依赖在无阻碍河流系统中的移动来完成生活史。然而，河流调节、大坝和涵洞等人类活动通过损害河流连通性和改变栖息地特征日益限制鱼类移动。本研究旨在评估栖息地改造和一座76 m长涵洞对荷兰Geul河（一条白垩溪流）中三种喜流鲤科鱼类——common barbel（Barbus barbus）、European chub（Squalius cephalus）和common nase（Chondrostoma nasus）——移动的影响。研究人员假设：（1）多数栖息地利用将出现在涵洞上游；（2）由于昼夜周期中移动时间差异，涵洞通过率存在种间变异，其中对common barbel等更多夜间活动物种预期的涵洞破碎化影响最小；（3）由于较大成体个体游泳能力增强且家域更大，涵洞对其影响最小。通过被动集成应答器（PIT tags）获得的射频识别（RFID）遥测数据显示，各河段间栖息地利用存在显著差异，三种鱼均最多出现在更自然的上游河段。涵洞通过率较高，且不同昼夜移动时间的物种间通过率无差异。然而，标记时间更长的较大个体总体上更可能通过涵洞。研究人员结论认为，栖息地改造和迁移障碍建设导致三种喜流鲤科鱼类在白垩溪流更上游的自然河段出现增加，因此这些人类活动可能限制可用适宜栖息地的范围。
研究背景方面，淡水鱼类常需在连通的河流系统中移动以完成生活史，但河流调节、大坝和涵洞等人类活动会破坏河流连通性并改变栖息地特征，从而限制鱼类移动。已有研究多关注完全屏障以及溯河或降海鱼类，尤其是溯河产卵鲑科鱼类和降海欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla）；相较之下，涵洞等部分屏障对非鲑科、potamodromous鱼类以及昼夜移动时间的影响仍认识不足。涵洞内部黑暗、流速和湍流改变等可能构成行为屏障。该研究因此评估栖息地改造和一座76 m长涵洞对荷兰Geul河白垩溪流（chalk stream，以白垩地质为特征的溪流）中三种喜流鲤科鱼（rheophilic cyprinids，偏好流水环境的鲤科鱼类）——common barbel（Barbus barbus）、European chub（Squalius cephalus）和common nase（Chondrostoma nasus）——移动与栖息地利用的影响，并检验三个假设：多数利用集中于涵洞上游；涵洞通过率因昼夜移动时间存在种间差异，夜行性更强的common barbel受影响最小；较大成体受影响最小。
研究人员在Geul河下游约6.3 km河段开展RFID遥测研究，将研究区分为下游、中游和上游三段，分析栖息地利用、夜间检测和涵洞通过频率。研究结论显示，三种鱼均更多出现在更自然的上游河段；涵洞通过率较高，且不同昼夜移动时间的物种间通过率无差异；标记时间更长的较大个体更可能通过涵洞。该研究的意义在于，栖息地改造和迁移屏障建设可能压缩三种喜流鲤科鱼的适宜栖息地范围，为涵洞和河流改造的连通性管理提供了依据。
关键技术方法方面，研究采用射频识别（RFID）遥测与被动集成应答器（PIT tags，无源个体识别标记）。样本队列来源于荷兰Limburg省Geul河最下游至Speltmolen水磨约6.3 km河段，分为下游、中游和上游三段；2015—2016年捕获并标记277尾三种鱼，其中217尾在中游标记，4尾在Valkenburg研究区外标记。天线站连续监测时间为2015-04-23至2018-11-01；检测按30 min分箱以避免伪重复，并以广义线性混合模型（GLMMs）分析河段、季节、日照时数、体长和标记时长的影响。
研究结果如下。3.1 Up- and Downstream Habitat Use of the Three Study Species：通过GLMM1a–c分析236尾检测个体的分箱观测，三种鱼河段间栖息地利用均存在显著差异。common barbel下游最低、中游最高，中游利用约为下游7倍、上游约为下游5倍，且中游显著高于上游；European chub受河段×季节交互影响，下游最低、上游最高，上游总利用超过下游30倍、超过中游4倍，中游与上游在所有季节均以上游显著更高；common nase下游最低、中游最高，中游为下游16倍但差异不显著，上游与另外两段差异显著。结论是三种鱼均更多利用上游或中游自然段，但种间模式不同。3.2 Nocturnal Detections：通过GLMM2a–c分析177尾个体的夜间检测，common barbel和European chub均呈河段×日照时数交互显著，每增加1 h日照夜间活动分别约增15%和15%–17%，上游夜间活动最高；预测夜间检测概率在common barbel为上游19.9%、中游10.5%、下游10.2%，在European chub为上游16.4%、中游8.6%、下游8.9%；common barbel河段间统计无显著差异，European chub仅下游与上游显著。common nase受日照时数和河段加性影响显著，每1 h日照增加8%夜间检测，实际活动中游最高，约为下游6倍、上游5倍；预测概率为上游12.4%、下游7.7%、中游7.0%，仅中游与上游显著。结论是夜间检测受河段和日照时数影响，但种间昼夜移动概率差异较少。3.3 Fish Size as a Predictor for Culvert Passage Frequency：通过GLMM3a–c分析231尾个体的涵洞通过，common barbel有67尾（29%）通过，中位10.5次、均值28.9次，体长和标记时长均正影响，交互为负；European chub有86尾通过，中位2.0次、均值8.3次，仅标记时长正影响，每天增加0.3%；common nase有78尾通过，中位3.0次、均值10.4次，体长和标记时长均正影响，每增加1 cm体长通过次数增加15.3%，每天增加0.5%。结论是通过频率总体较高，common barbel和common nase较大个体更易通过，European chub无体型效应，与较大个体受影响较小的假设一致。
讨论部分总结：第4.1节表明三种鱼均更多利用上游或中游，支持假设1；common barbel主要利用中游和上游，与砾石和鹅卵石底质、较高流速及较大 家域（home range，个体日常活动范围）有关，且所有个体均通过涵洞，下游低利用主要归因于生境较差；European chub上游最多，可能受涵洞和水磨屏障影响；common nase中游最多，高流速砾石底质利于摄食和产卵，所有检测个体均通过涵洞，下游低利用主要归因于生境较差。第4.2节表明夜间检测受河段和日照时数影响，与春夏季繁殖迁移及总体活动增加有关；假设2被拒绝，因昼夜移动物种间夜间移动概率差异较少，common nase观测较少可能限制交互检测。第4.3节表明通过频率受标记时长影响，体长在common barbel和common nase中呈正效应，假设3被接受；common barbel体长效应与产卵迁移及小个体游泳能力和迁移驱动较低有关；European chub无体型效应可能因涵洞黑暗对昼夜迁移种所有体型均构成屏障；common nase体长效应与性成熟和产卵迁移有关。研究结论（原文5 Conclusion翻译）为：本研究结果提示，三种研究鲤科鱼类的移动与偏好栖息地特征的可用性密切相关；在白垩溪流更自然上游河段检测增加与改造程度密切相关，但也可能与上游河段末端水磨的完全屏障效应有关；产卵迁移可能促使个体向上游移动，但水磨的不可渗透性抑制了这一行为，从而沿迁移路线形成完全屏障；完全迁移屏障可导致河流上游河段个体密度增加；对European chub而言，这些观察还与现有涵洞的屏障效应有关；三种研究物种在更异质性上游河段出现增加，意味着河流改造和屏障建设后其适宜河流栖息地长度可能变得更受限，这可能间接使该溪流中的鲤科鱼类群落更易受短期气候极端、污染或其他人为影响等随机效应影响。
