量化与秘鲁Punta Coles保护区中Octopus mimus渔业相关的生态社会关系：基于DPSIR的分析

《Ocean & Coastal Management》：Quantifying eco-social relationships associated with the Octopus mimus fishery in the Punta Coles Reserve (Peru): a DPSIR-based analysis

　　•社会生态过程在不同时间尺度上作出响应。•延迟的反应塑造了长期的渔业动态。•仅靠市场激励并不能决定捕鱼强度。•治理、环境和渔民的适应共同影响了渔业的轨迹。

1. 引言
近年来，全球头足类渔业显著扩张。联合国粮食及农业组织（FAO）的统计数据显示，全球章鱼的捕捞量持续增加，从20世纪50年代初的大约35,000吨增加到了近年来的380,000至400,000吨左右，尽管每年都有波动。这种扩张反映了章鱼资源在全球渔业中的重要性增加，并凸显了实现可持续管理的挑战，这些渔业具有生命周期短、环境变异性高和种群波动显著的特点（Emery等人，2016年）。在这种背景下，章鱼渔业的可持续性需要综合管理方法，同时考虑可持续性的关键维度（Peng等人，2024年）。此外，这些渔业日益融入国际市场，增加了对资源的需求，因为价值链的结构可能进一步增加过度开发的风险（Coronado等人，2020年）。因此，手工渔业在全球章鱼生产中占有重要比例，且高度依赖资源可用性和市场波动（Willer等人，2023年），这增加了它们对环境变化、经济动态和更广泛系统过程的脆弱性。

东太平洋海岸支持着重要的章鱼渔业，特别是Octopus mimus的手工渔业，该物种分布于墨西哥至智利中部（González-Gómez等人，2024年），并对多个沿海社区具有重要的经济价值。这一沿海地区的趋势与全球观察到的情况类似：20世纪70年代捕捞量相对较低，随后从80年代开始稳步增加，在2000年代和2010年代达到最高水平（FAO，2024年）。秘鲁是全球Octopus mimus捕捞量第二大的国家（FAO，2024年），这凸显了该物种对该国手工渔业的经济重要性。尽管人们对综合管理方法的认识日益增加，但许多关于章鱼渔业的评估仍主要集中在生物学指标或捕捞趋势上，从而对经济激励、治理安排、环境变化及渔民适应反应如何在长时间尺度上相互作用以及这些组成部分是否表现出同步动态的理解有限（Leporati等人，2009年；Aguilera，2018年；Santamaría等人，2023年）。这一知识缺口在海洋保护区尤为重要，因为保护成果取决于生态动态、治理安排以及当地社会经济条件之间的相互作用（Bennett等人，2014年；Edgar等人，2014年；Gill等人，2017年；Cinti等人，2025年）。为了加强与洪堡洋流相关的生态系统的保护并促进底栖资源的可持续管理，秘鲁逐步发展了一套海洋和沿海保护区网络，特别是岛屿、小岛和Guanera Points国家保护区（RNSIIPG）。在该保护区内，Punta Coles是Octopus mimus的主要手工捕鱼区之一（SERNANP，2016a，b），为评估资源动态与管理成果之间的相互作用提供了重要视角。在全球范围内，海洋保护区被广泛用作底栖资源的空间管理工具，以增强资源保护和支持手工渔业的可持续性（Halpern，B.S.，2003年；Gaines等人，2010年；Edgar等人，2014年）。然而，其有效性仍取决于具体情境，主要是因为结果受执法能力、用户合规性、生态连通性、社会经济维度以及治理过程如何融入管理和评估的影响（Lester等人，2009年；Gill等人，2017年；Pendleton等人，2017年；Rodríguez-Rodríguez和Martínez-Vega，2022年；Zafimahatradraibe等人，2026年）。在这种背景下，涉及政府机构、研究机构和小规模渔民组织的合作倡议加强了Punta Coles的Octopus mimus渔业管理。特别是由秘鲁生产部（PRODUCE）领导的管理举措，与研究机构和当地组织合作，生成了生物和渔业信息，为Punta Coles的Octopus mimus管理决策提供了支持，制定了年总允许捕捞量（LMCTP）为16.5至38.3吨（https://www.gob.pe/institucion/produce/normas-legales）。尽管这些努力大大提高了对Octopus mimus的生物和渔业认识，但渔业的可持续性取决于超越资源动态的过程，反映了所有关键可持续性维度的相互作用。

鉴于这些挑战，长期综合性评估越来越被认为是理解渔业可持续性的关键，因为它们能够全面评估生态响应以及广泛的系统级动态（Ostrom，2009年；Cinner等人，2012年；Partelow，2018年；Bailey等人，2022年；Castello等人，2026年）。这一观点与渔业是生态和社会（生态-社会）复杂系统的观点一致，在这些系统中，生态和社会过程紧密相连，可持续性取决于资源动态、生态和制度维度以及环境变化之间的相互作用（Ostrom，2009年；Cinner等人，2012年；Partelow，2018年）。在现有的综合性概念框架中（Binder等人，2013年），驱动因素-压力-状态-影响-响应（DPSIR）框架（EEA，1999年）是最广泛应用的框架之一，用于组织和分析这些复杂系统中耦合的生态和人类维度之间的因果关系。这种综合结构对于渔业尤为重要，因为经济激励、捕鱼压力、生态系统状况、社会动态和管理响应的变化可能发生在不同的时间尺度上。它的应用已在多项研究中得到了广泛记录，包括渔业资源的过度开发（Mangi等人，2007年）、沿海和湖泊海洋生态系统中的手工渔业管理（Gebremedhin等人，2018年；Dzoga等人，2020年）、秘鲁-智利沿海底栖资源的可持续性（Campos等人，2021年；Berrios等人，2022年，2024年；Atoche-Suclupe等人，2023年），以及海洋保护区的综合管理和评估（Ojeda-Martínez等人，2009年）。此外，DPSIR框架已被证明是识别系统中的关键点并指导管理和保护干预的有效工具（Goble等人，2017年；Yussif等人，2023年）。

尽管之前的研究大大提高了我们对Octopus mimus的生物学、生态学和渔业的理解（Cortez等人，1995年；Cardoso等人，2004年；Rodhouse等人，2014年；Zú?iga等人，2014年；Ibá?ez等人，2024年；Palacios-Farías等人，2025年），但很少有研究评估了评估渔业可持续性和指导管理决策所需的耦合生态和人类维度（Cubillos等人，2025年）。然而，很少有研究考察经济激励、捕鱼压力、生态响应和管理改革在实施前后如何相互作用。特别是，很少关注这些组成部分是否以相似的速度作出响应，或者时间滞后的相互作用是否会影响在小规模渔业管理变化下的发展轨迹。因此，本研究应用了DPSIR框架，并结合时间滞后分析，评估了与Punta Coles Octopus mimus渔业可持续性相关的系统组成部分之间的关系。通过使用代表每个DPSIR组成部分的一组指标，我们描述了这一生态-社会系统内的相互作用，并提供了综合评估，以支持Punta Coles Octopus mimus的管理决策。这种方法有助于更广泛地理解海洋保护区如何在不断变化的环境条件下整合生态动态、社会因素、经济激励和治理过程，从而支持可持续的小规模渔业。

2. 方法论
2.1. 研究区域
Punta Coles是位于秘鲁Ilo省Moquegua地区的岛屿、小岛和Guanera Points国家保护区（RNSIIPG）内的一个保护区（图1）。该地区具有重要的生态价值，为多种脊椎动物提供栖息地，包括粪鸟、洪堡企鹅和海狮，这些动物将这里作为避难所、觅食地、繁殖地和休息场所（SERNANP，2016a）。此外，它还支持高水平的海洋生物多样性，包括海藻林（Lessonia trabeculata）、贻贝床（Aulacomya atra）和藤壶床（Pyura chilensis）等（Méndez-Ancca等人，2024年）。Punta Coles也是Moquegua地区手工渔船队的主要捕鱼区之一（SERNANP，2016b）。

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图1. Punta Coles，岛屿、小岛和Guanera Points国家保护区（RNSIIPG），Moquegua地区（秘鲁Ilo省）。

2.2. Octopus mimus渔业的特征
在RNSIIPG-Punta Coles进行的Octopus mimus捕鱼主要由两组渔民进行：（1）在船上作业的渔民，称为压缩潜水员；（2）不在船上作业的渔民，称为pulmoneros。捕捞过程从寻找洞穴或掩体等Octopus mimus的栖息地开始。然后用钓竿或钩子手工提取样本，并将其放入称为capacho的改良网袋中，以确保其保护和运输到船上。上船后，资源被储存在最大容量为50公斤的聚乙烯袋中。Octopus mimus的销售链从渔民开始，他们通过公开销售、事先协议或根据具体要求将资源出售给中间商。这些商业代理负责收集和销售产品，主要供应加工厂。这些工厂对Octopus mimus进行加工、冷冻和包装，然后在国内市场销售或出口。少数渔民直接在本地市场和餐馆中少量销售。

2.3. 总体和相关指标的选择
DPSIR概念框架是一种综合管理工具，通过将生态、社会、经济和治理维度分类并建立它们之间的因果关系来评估生态-社会系统（EEA，1999年）。第一个类别“驱动因素”指的是由满足社会基本需求（需求、市场价格、渔民数量、行业GDP、就业机会等）驱动的人类活动。第二个类别“压力”涉及驱动活动的实施方式，即与捕鱼努力和船队特征相关的人类行为，这些行为有可能改变生态系统的轨迹。第三个类别“状态”描述了由于人类压力导致的目标资源和生态系统的变化（目标资源生物量减少、物种丰富度和生物多样性下降）。第四个类别“影响”突出了状态类别变化带来的负面生态、社会和经济后果（目标资源过度开发、生态系统健康丧失、社会冲突增加和经济损失）。最后一个类别“响应”考虑了社会为确保所有关键维度系统的可持续性而采取的不同管理措施。

生态、社会、经济和治理指标及指数的识别和分类基于Martins等人（2012年）为渔业提出的框架。唯一的例外是捕捞量，因为它代表了捕鱼压力与资源生态状况和开发状态之间相互作用的结果，而不是作为环境变化的直接驱动因素。此外，捕捞量直接关系到渔民的收入，因此反映了渔业系统内的经济和社会后果。
驱动因素类别包括两个经济指标：首次销售价格和运营成本（表1）。压力类别包括三个捕鱼努力指标：船舶数量、捕鱼次数和捕鱼工作日数。状态类别考虑了资源的相对生物量指数（B/BMSY）、开发水平（F/FMSY）以及底栖社区的生态状况，包括物种丰富度（N）、Simpson优势度指数（D）、Shannon多样性指数（H′）和Pielou均匀度指数（J′）。此外，海表温度（SST）和盐度也被作为与环境变量El Ni?o–Southern Oscillation（ENSO）变化相关的环境指标包括进来（表1）。由于捕鱼压力导致的状态类别变化产生了经济影响（渔民收入变化）、生态影响（资源状态变化）和社会治理影响（违规数量变化）（表1）。在响应类别中，考虑了旨在最小化所有先前DPSIR类别负面动态的管理措施。指标和指数的选择基于代表性、简单性和数据可获得性的标准（Wu等人，2017年）。

表1.**DPSIR指标用于Punta Coles的Octopus mimus渔业，包括维度、指标和描述：**

| 维度 | 指标 | 描述 |
|------------|-------------------|--------------------------------------------------------|
| 驱动力 | 首次销售价格 | O. mimus每公斤的现场销售价格（美元/公斤） |
| | 经营成本 | 渔业运营成本（美元/年） |
| | 压力 | 在该渔业中运营的船只数量（艘） |
| | 渔业旅行次数 | 渔业旅行总次数（次） |
| | 渔业天数 | 渔业总天数（天） |
| 状态 | 生物量状态 | 相对生物量（B/BMSY） |
| | 开发水平 | 渔业资源开发水平（F/FMSY） |
| 生态 | 底栖生物群落描述 | 物种丰富度（物种数量） |
| | 物种多样性指数（Shannon指数，H′） | |
| | 物种优势指数（Simpson指数） | |
| | 物种均匀性指数（Pielou指数，J′） | |
| 环境 | 海面温度 | 研究区域附近的海面温度（SST） |
| | 盐度 | 研究区域附近的盐度 |
| 影响 | 收获量 | 总收获量（吨） |
| | 渔民收入变化 | 渔民收入的增减（美元/年） |

**2.4. 数据收集**
首次销售价格数据来自IMARPE渔业监测记录。船只数量由Ilo区域生产局（DIREPRO）提供。运营成本基于渔民通过访谈报告的渔业旅行支出估算。分析考虑了四个成本组成部分：燃料、润滑油、船员食物和运输费用。年度燃料支出根据渔民报告的年平均燃料价格进行调整，而其他费用则根据它们对总运营成本的相对贡献估算。年度总运营成本是通过将每次渔业旅行的估算成本与相应的年度渔业活动相结合计算得出的（Blank和Tarquin，1992年）。海面温度和盐度数据来自IMARPE–Ilo海岸实验室的历史系列数据。渔业努力数据，包括旅行次数、工作天数和O. mimus的收获量，由IMARPE记录，并通过PRODUCE信息平台获取。

**2.5. 数据处理和分析，以及相关指标的选择**
描述了整个研究时期（2000–2023年）所有指标时间序列的趋势。定义了两个时期：(i) 无渔业控制期（2000–2015年）和(ii) 在管理策略下的时期（2016–2023年），后者包括底栖生物多样性指数。尽管数据呈正态分布，但由于Kendall的τ对小样本量和高年度间变异性具有鲁棒性，因此使用Kendall的τ来提供复杂数据矩阵中的一致性度量（Xu等人，2013年；Bonett和Wright，2025年）。Kendall的τ避免了在小型、可变样本中高估关联性的问题，这是皮尔逊相关系数的局限性（El-Hashash和Shiekh，2022年）。使用Kendall的τ相关性评估每个DPSIR组件内的共线性。当检测到显著共线性（p≤0.05）时，保留具有最大生态、社会经济或概念相关性的指标。DPSIR组件之间的关系按照以下顺序进行分析：驱动力 → 压力 → 状态 → 影响。这种基于相关性的方法允许在不假设因果关系的情况下识别操作关系，并为构建Punta Coles的O. mimus渔业概念模型提供了重要信息。此外，还进行了滞后相关性分析，以评估DPSIR组件之间的关系是同步发生还是存在时间延迟。在开放访问时期（2000–2015年），评估了驱动力、压力、状态和影响指标之间的一年、两年和三年的滞后；而在管理时期（2016–2023年），由于时间序列较短，仅限于一年和两年的滞后。这些分析被解释为时间关联而不是因果关系，从而能够识别生态社会组件响应时间的潜在不匹配。

**3. 结果**
**3.1. 驱动力**
2001年至2023年间，章鱼的首次销售价格稳步上涨，年均涨幅约为0.25美元/公斤。2001–2016年期间，价格出现中等波动，2008年和2012年达到峰值（分别为3.97美元/公斤和4.43美元/公斤），2010年最低（2.01美元/公斤）。2016年至2023年间，价格上涨幅度更大，2022年达到历史最高点（9.05美元/公斤），2020年因COVID-19大流行暂时下降（图2a）。每次渔业旅行的运营成本总体呈上升趋势，年均增加约1.02美元。时间序列可以分为三个阶段：2014年之前的增长（最高46.4美元/次），2016年之前的下降（最低26.88美元/次），以及2021年之前的相对稳定，随后再次上升。

**3.2. 压力**
从事章鱼捕捞的船只数量略有增加，但年度间変异性很大。2000年至2002年间，船只数量从76艘急剧下降到26艘，2010年增加到84艘。波动持续到2020年，记录到最低点（24艘），随后在2023年恢复到62艘（图2b）。渔业旅行次数在整个分析期间出现显著波动，并总体呈下降趋势。2000年至2002年间减少了约三倍，之后在2008年增加到422次。在禁令期间（2016–2020年）次数减少，然后在2020年至2023年的受监管管理期间增加了八倍（图2b）。工作天数每年减少约五天，在2002年至2017年间稳定，2017年明显下降，2021年至2023年略有回升（图2b）。

**3.3. 状态**
相对生物量（B/BMSY）显示了对比鲜明的资源状态。2000年至2004年间显著增加（0.94–1.63），随后下降并在2007年和2016年达到峰值（1.36和1.38）。2018年至2022年间，生物量略低于B/BMSY，并在2023年恢复到1.12（图3a）。资源开发水平（F/FMSY）在2006–2011年间上升至FMSY以上，2012年至2015年间下降至FMSY以下，2016年至2018年间再次上升，2023年仍处于FMSY以下（图3a）。底栖生物群落指数显示出显著的时间变化。物种丰富度从2016–2018年的85种增加到121种，2021年下降到80种（图3a）。Shannon多样性指数在2016–2018年间减少了1.93倍，2020年增加了1.62倍，2021年下降（图3a）。Simpson优势指数在2016–2019年间增加了五倍，2020年降至其值的0.47倍，2021年有所恢复。Pielou均匀性指数从2016–2018年的0.70下降到0.33，2020年恢复到1.76倍，2021年略微下降到0.44（图3a）。这些波动反映了底栖生态系统对渔业压力和环境变异性的响应，突显了不同的生态状态（图3a）。海面温度（SST）显示出明显的年度间变异性，略有升温趋势，约为1.8°C。最低值出现在2007年、2011年和2022年（14.9–15.2°C），而最高值出现在2015年、2016年和2023年（16.9–17.3°C）（图3a）。盐度在整个研究期间相对稳定，年度间变异性适中，数值范围在34.673至35.055 PSU之间。最低值出现在2013年，最高值出现在2023年。虽然未观察到明显的季节性变化，但在研究期间检测到轻微的上升趋势（图3a）。

**3.4. 影响**
O. mimus的收获量变化较大：2000年至2007年间初期增加（每年1.54吨），2007年至2016年间波动，2016年至2020年间显著下降（每年-5吨），2020年至2023年间有所恢复（约2.5吨/年）（图3b）。渔民收入在2001年至2023年间总体呈上升趋势，2001年为2985美元，2008年增至78,869美元，2020年波动后降至最低（7,291美元），2023年恢复到历史最高点（图3b）。2020年后违规行为数量急剧下降，从69起降至2023年的0起，反映了Punta Coles实施的控制措施的有效性（图3b）。

**3.5. 应对措施：自下而上和自上而下的方法**
RNSIIPG–Punta Coles的O. mimus渔业管理措施通过机构倡议和渔民参与的互动逐步发展。自2015年以来，国家自然保护区服务局（SERNANP）推行了可持续管理策略，以加强保护和负责任的资源利用。2016年，SERNANP开展了关于可持续O. mimus渔业的意识提升和协调活动，作为改善保护区资源管理的初始步骤。这些努力促进了政府机构和渔民组织之间的正式协议。2019年初，与Ilo港口压缩空气潜水员委员会和手工渔民及民用潜水员联盟（SPABCPI）的成员签署了第一份管理协议，涉及88艘船只。2022年，协议扩大到包括Ilo港口手工渔民和自由潜水员单一协会（AUPABPPI）的成员，增加了28名潜水员。到2024年，只有符合区域生产局（DIREPRO）要求的渔民才能获准作业，包括SPABCPI的67艘船只和AUPABPPI的28名成员。这些措施代表了一个结合了自上而下方法（包括机构监管、授权程序和监测机制）和自下而上渔民组织、参与和合规的管理框架。

**3.6. 相关性分析**
共线性分析（附录1）识别了两个研究时期各DPSIR组件内指标之间的显著相关性（Kendall的τ）。在开放访问时期（2000–2015年）（图4），运营成本、渔业旅行次数和收获量与其各自组件内的其他指标共线性，因此被排除在进一步分析之外。在管理时期（2016–2023年）（图5），运营成本、渔业旅行次数、收获量以及社区多样性指数Simpson优势指数和Pielou均匀性也显示出显著共线性，同样被排除。由于管理期间观测数据有限，记录的违规行为数量也被排除在相关性分析之外。其余指标随后用于评估DPSIR框架内的组件间和滞后关联。这些结果如下所示。

**图4. 开放访问时期（2000–2015年）Punta Coles的Octopus mimus渔业的DPSIR框架。由于共线性在此期间被排除的指标以浅灰色显示。**

**图5. 管理时期（2016–2023年）Punta Coles的Octopus mimus渔业的DPSIR框架。**由于在此期间存在共线性，被排除的指标以浅灰色显示。

3.7. 2000-2015年期间（开放获取）
在开放获取期间，驱动因素与压力因素之间的关系（D → P）（表2a）总体较弱。首次销售价格与船只数量呈弱正相关（τ = 0.279），与捕鱼天数基本无关（τ = ?0.029）。运营成本与船只数量（τ = 0.322）和捕鱼天数（τ = 0.187）均呈弱正相关。压力因素与状态因素之间的关系（P → S）（表2a）也很弱。船只数量与相对生物量（B/BMSY）无关（τ = 0.000），与利用程度（F/FMSY）呈弱正相关（τ = 0.341），与海表温度（SST）和盐度（τ = ?0.182）呈弱负相关。捕鱼天数与相对生物量（τ = 0.066）、利用程度（F/FMSY）（τ = 0.022）、SST（τ = 0.053）和盐度（τ = 0.104）的相关性可以忽略不计。在状态-影响关系中（S → I）（表2a），渔民收入与相对生物量（B/BMSY）呈弱正相关（τ = 0.295），与利用程度（F/FMSY）呈中等正相关（τ = 0.543），但与SST（τ = ?0.421）和盐度（τ = ?0.069）呈负相关。总体而言，开放获取期间的特点是DPSIR组成部分之间的关系主要是弱且单调的，其中最强的关联出现在利用程度（F/FMSY）与渔民收入变化之间。滞后相关性分析显示DPSIR组成部分之间存在时间延迟的关系。首次销售价格与船只数量之间的关系在同时期分析中较弱，但在一年后变得显著，在两年后达到峰值，三年后减弱（图6a）。同样，船只数量与相对生物量（B/BMSY）之间的弱相关性在两年和三年后转变为显著的负相关，而捕鱼天数在评估的滞后期间没有显著的延迟关系（图6b）。相比之下，利用程度（F/FMSY）与渔民收入变化之间的强相关性随着滞后的增加而逐渐减弱（图7），而相对生物量（B/BMSY）与渔民收入变化之间的相关性随着时间的推移而增强，并在三年后变得显著（图7）。

表2. 使用Kendall's Tau方法对DPSIR变量进行成对删除后的相关性分析。结果显示为（a）开放获取期间和（b）渔业管理期间。p<0.05的显著相关性用粗体表示。
a) 驱动因素-压力因素
压力因素 驱动因素 船只数量 捕鱼天数 首次销售价格
0.317 0.010
压力因素-状态因素
状态因素 相对生物量（B/BMSY） 利用程度（F/FMSY） 海表温度（SST） 盐度（PSU）
船只数量 0.134 0.655 0.017 ?0.211
捕鱼天数 ?0.017 0.067 0.137 0.025

状态-影响因素
影响因素 状态因素 渔民收入变化 相对生物量（B/BMSY）
0.295 利用程度（F/FMSY） 0.695 海表温度（SST） 0.010 盐度（PSU） ?0.421

b) 驱动因素-压力因素
压力因素 驱动因素 船只数量 捕鱼天数 首次销售价格
?0.182 ?0.429
压力因素-状态因素
状态因素 相对生物量（B/BMSY） 利用程度（F/FMSY） 物种丰富度 物种多样性指数（Shannon） 海表温度（SST） 盐度（PSU）
船只数量 0.683 0.586 0.264 0.390 ?0.195 0.390
捕鱼天数 0.619 0.333 0.206 0.333 0.048 0.333
状态-影响因素
影响因素 状态因素 渔民收入变化 相对生物量（B/BMSY）
0.238 利用程度（F/FMSY） ?0.048 物种丰富度 ?0.411 Shannon指数 ?0.048 海表温度（SST） ?0.333 盐度（PSU） ?0.238

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图6. 2000–2015年开放获取期间DPSIR组成部分之间的滞后Kendall's τ相关性：(a) 驱动因素-压力因素 和 (b) 压力因素-状态因素关系。

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图7. 2000–2015年开放获取期间DPSIR组成部分之间的滞后Kendall's τ相关性：状态-影响关系。

3.8. 2016–2023年期间（实施管理措施）
对整个管理期间（2016–2023年）的驱动因素-压力因素关系（D → P）进行了评估，而由于生态数据的可用性，压力因素-状态因素（P → S）和状态-影响因素（S → I）关系仅评估了2016–2021年（表2b）。驱动因素-压力因素关系（表2b）较弱，首次销售价格与船只数量（τ = ?0.182）和捕鱼天数（τ = ?0.429）呈弱负相关。压力因素-状态因素（P → S）（表2b）显示捕鱼努力指标与相对生物量（B/BMSY）之间存在强正相关：船只数量与相对生物量（τ = 0.683, p ≤ 0.05）和捕鱼天数（τ = 0.619, p ≤ 0.05）密切相关。涉及利用程度（F/FMSY）、环境变量（SST和盐度）和多样性指数（丰富度和Shannon指数）的关系较弱。在状态-影响关系中（表2b），渔民收入的变化与任何状态指标均无显著关联（B/BMSY: τ = 0.238; F/FMSY: τ = ?0.048; SST: τ = ?0.411; 盐度: τ = ?0.048; 丰富度: τ = ?0.333; Shannon多样性: τ = ?0.238）。滞后相关性分析在管理期间没有发现一致的时间延迟关系。首次销售价格与捕鱼努力指标之间的关系没有一致的时间延迟模式，一年后呈弱负相关，两年后无关联（图8a）。类似地，压力因素-状态因素的延迟关系也没有显示捕鱼努力指标与相对生物量（B/BMSY）或利用程度（F/FMSY）之间的持续关联（图8b）。对于状态-影响关系，在一年后检测到盐度（PSU）与渔民收入变化之间的正相关（τ = 0.800, p ≤ 0.05）（图9），而其他延迟关联较弱且不显著（图9）。总体而言，管理期间的滞后分析没有明确的时间模式来连接经济驱动因素、捕鱼压力、状态指标和影响。

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图8. 2016–2023年开放获取期间DPSIR组成部分之间的滞后Kendall's τ相关性：(a) 驱动因素-压力因素 和 (b) 压力因素-状态因素。

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图9. 2016–2023年开放获取期间DPSIR组成部分之间的滞后Kendall's τ相关性：状态-影响关系。

4. 讨论
24年的时间序列显示，Punta Coles渔业的所有关键可持续性维度都是相互联系的，但并不总是在相同的时间尺度上响应。经济驱动因素随时间稳步增加，而捕鱼压力、资源指标以及社会和经济结果则遵循不同的轨迹。滞后相关性分析表明，DPSIR组成部分之间的一些关系存在时间延迟，而其他关系则同步发生或保持较弱，这表明渔业系统内的相互作用在其时间表达上有所差异。这些模式表明，渔业动态是由治理过程、生态条件、环境变异性和渔民适应之间的相互作用形成的，市场激励只是影响捕捞强度的一个因素。一个显著的结果是，在捕鱼压力减少、捕鱼天数减少、F/FMSY值低于1且生物量在BMSY附近波动的时期，经济回报最高，尽管市场价格持续上升。这种模式表明，盈利能力增加并未伴随着捕捞强度的比例增加，这表明在市场激励和捕鱼压力之间的关系在转变为管理机制后发生了脱钩。这些发现为讨论生物经济预期、治理过程、环境变异性和生态动态如何塑造Punta Coles渔业的长期轨迹提供了依据。

4.1. 生物经济预期和市场激励
经典生物经济理论预测，资源价值的增加会生成更大的捕捞强度的激励，因为预期的经济租金取决于资源量、输出价格和收获成本（White, 2000; Gardner等人, 2013; Chen等人, 2021）。在一些针对高价值底栖资源的传统渔业中也记录了类似的关系，其中市场激励和资源可用性影响捕鱼行为（Castilla和Defeo, 2001; Ortega等人, 2012; Aburto等人, 2013）。例如，Defeo & Castilla（1998）展示了智利北部O. mimus渔业动态是由资源可用性、首次销售价格、捕捞努力和经济回报之间的相互作用所塑造的，表明市场信号受到生态条件的调节。在秘鲁和智利的其他底栖渔业中也记录了市场动态与捕捞强度之间的类似相互作用，其中经济价值与资源量、制度背景和全球需求相关（Ortega等人, 2012; Berrios等人, 2022; Atoche-Suclupe等人, 2023）。以出口为导向的传统渔业也受到国际海鲜市场的强烈影响，全球贸易动态可以影响首次销售价格、经济回报和捕捞策略（Crona等人, 2016; Drury O’Neill等人, 2019）。Punta Coles观察到的时间动态仅部分符合这些预期。尽管在整个研究期间首次销售价格显著增加，但捕鱼努力并未同步增加。相反，滞后分析显示市场激励与捕鱼活动之间的关联在开放获取期间仅在一到两年后出现，更高的首次销售价格出现在船只数量增加之前。这种延迟反应表明，经济信号逐渐被纳入捕鱼决策，而不是立即产生变化。此外，长期来看，捕鱼天数减少，管理后几年的利用率低于FMSY，最高的经济回报发生在相对较低的捕鱼压力下。与这些模式一致的是，Kendall's τ分析显示驱动因素、压力因素、状态因素和影响因素组成部分之间的关联主要是弱到中等的单调相关。这些发现表明，经济激励与影响捕捞强度的更广泛系统动态相互作用。尽管O. mimus的价格有所增加，但渔民的反应可能受到其他经济相关渔业和替代生计机会的影响。小型渔民通常采用多样化的生计策略，将努力分配到多种资源和互补活动中，减少了对单一渔业的依赖，并提高了对生态和经济不确定性的抵抗力（Allison和Ellis, 2001; Cinner等人, 2009; Roscher等人, 2022）。在Punta Coles，渔民还利用其他底栖资源，包括Concholepas concholepas、Fissurella spp.和海胆（Tejada等人, 2022），同时季节性地参与飞鱼卵渔业（Guardia和Huamaní, 2013）。这种多样化根据季节性资源可用性、市场机会和环境变化灵活分配努力（Salas和Gaertner, 2004; van Putten等人, 2012）。因此，捕鱼努力不应仅解释为对市场价格的直接反应，因为捕捞决策同时受到资源量、船队特征、捕捞率和运营成本等其他生物经济约束的影响（Pascoe等人, 2016; Guillen等人, 2023; Aladawi等人, 2025）。这种解释与当代生物经济观点一致，后者认为捕捞决策是由制度安排、生态不确定性、风险感知、市场准入和替代生计机会之间的相互作用形成的（Salas和Gaertner, 2004; Cinner等人, 2009; Daw等人, 2012; Pascoe等人, 2016; Farquhar等人, 2022; Aladawi等人, 2025）。在实施管理措施和建立保护区后，尽管捕鱼天数显著减少，但仍实现了最高的经济回报。这种模式表明，较高的首次销售价格可能有助于维持经济回报。在受管理的渔业和海洋保护区中也报告了类似的社会和经济效益，有效的治理、利益相关者参与和改善的资源条件产生了经济效益，尽管捕捞努力减少（Jentoft等人, 2007; Gerhardinger等人, 2009; Samonte等人, 2016; Ban等人, 2019; Brueckner-Irwin等人, 2019; Di Franco等人, 2020）。与开放获取期间相比，市场激励与捕鱼压力之间的关系在管理实施后变得较弱，表明在市场激励和捕鱼活动之间的联系在加强的治理规范下发生了脱钩。

4.2. 治理和制度适应
在实施管理措施后观察到的渐进式转变表明了一个制度适应和适应性治理的过程（Folke等人, 2005），其中管理成果是逐渐实现的，而不是在法规变化后立即出现。尽管管理措施从2016年开始通过意识宣传活动和制度协调开始，但正式的共同管理安排逐步巩固，包括2019年建立的协议并在2022年扩展。在这种转变的早期，相对生物量下降，利用率相对较高，违规事件（违规次数）仍然频繁，表明系统对管理实施的响应延迟（Micheli等人, 2004; Lester等人, 2009; Weekers等人, 2021）。这种模式与DPSIR分析中确定的滞后动态一致，其中系统指标没有立即对捕鱼压力的变化做出反应。在小规模渔业和有资源使用的保护区中也记录了类似的模式，其中管理效果取决于制度学习的逐渐发展、执行能力、合规性和利益相关者参与，超出了单纯建立正式规定的范围（Pomeroy等人, 1997; Gutiérrez等人, 2011; Oliver等人, 2015; Chuenpagdee和Jentoft, 2018; Léopold等人, 2019; Iacarella等人, 2021; Sierra Castillo等人, 2024; Zhao等人, 2026）。尽管通过不同的机制产生了类似的结果，但在其他小规模渔业中也报告了管理干预改善了经济表现，而没有增加捕捞强度。**临时性社区封闭措施在马达加斯加的实施**，例如，通过恢复鱼类资源和提高生产力增加了章鱼的捕获量以及渔民的收入（Benbow等，2014年）。而那些有强大利益相关者参与度的海洋保护区，则通过生态恢复、渔民更积极的参与以及治理结构的加强，带来了社会和经济效益（Di Franco等，2016年；Pascual等，2016年；Ban等，2019年）。在Punta Coles观察到的变化轨迹与那些结果可以主要归因于单一管理干预措施的系统不同。相反，观察到的模式与不同时间尺度上的系统间相互作用是一致的（Cinner等，2018年；Smith等，2020年）。因此，针对O. mimus的渔业活动应放在更广泛的生计策略背景下进行解读（Coulthard，2012年），其中经济激励只是影响捕捞决策的多个因素之一。从这个角度来看，捕捞压力的稳定以及经济回报的增加，很可能反映了制度整合和渔民适应措施共同作用的结果。

同时，这些动态变化也受到了外部干扰的影响，包括COVID-19大流行，它扰乱了海鲜市场、商业供应链以及小型渔业的劳动力流动（FAO，2021年；Das等，2022年；Gonzalez-Pestana等，2023年；Kluger等，2023年）。由于本研究没有明确量化替代生计、合规动态、治理过程或外部干扰对捕捞努力和生物量变化的影响，这些因素应被视为与观察到的时间模式相符的合理机制，而不是直接因果关系的证据。

**环境与生态动态**
环境变化为Punta Coles渔业中观察到的异步动态提供了另一种合理的解释，因为对海洋环境条件的生态响应可能发生在与渔业活动和经济指标不同的时间尺度上。研究表明，ENSO相关的变异性和海洋条件会影响秘鲁沿海O. mimus的丰度和可捕捞性（Cardoso等，2004年；Flores和Zafra，2020年），并影响整个洪堡洋流系统的渔业动态（Chevallier等，2021年）。然而，在本研究中，海表温度（SST）和盐度与DPSIR框架中的压力和影响成分之间仅显示出微弱的单调关联。这些结果表明，环境影响可能是通过生态过程间接作用，或者是在超出此处使用的年度指标所捕捉的时间尺度上发生的。海洋条件可以影响章鱼的繁殖、分布、生产力和可获取性（Uriarte等，2012年；Iglesias等，2016年），从而影响渔业表现，但不一定立即改变渔民的行为。因此，环境影响可能只有在生态过程在系统中传播后才会显现出来，导致广泛的系统级指标出现延迟响应。此外，由于O. mimus对海表温度高度敏感，该物种在秘鲁被归类为易受气候变化影响的物种（Ramos等，2022年）。

底栖群落指数在丰富度、多样性、优势度和均匀度上也表现出显著的时间变化，但没有明显与O. mimus的捕捞努力形成单调关联。这种模式表明，群落动态受到多种相互作用过程的影响，包括环境条件、栖息地特征、物种相互作用和累积的人为压力。这种复杂性与其他研究结果一致，即底栖生态系统会同时响应这些累积的生态-社会驱动因素（Thrush和Dayton，2002年；Halpern等，2008年；Edgar等，2014年；Gill等，2017年）。尽管有预期认为具有管理目标的保护区可能会改变生态过程和资源动态（White等，2008年；White，2009年），但这种缺乏直接一致性可能反映了可用生态时间序列相对较短，或者传统的分类多样性指标在检测渔业影响方面的敏感性有限（Shin等，2010年）。先前的研究表明，即使在可持续利用水平下，捕获章鱼也会通过自上而下的过程改变底栖群落结构（Ambrose，1986年；Rocchi等，2017年），从而影响生态指标和营养结构（Zú?iga等，2014年；Lambert等，2017年；Maureaud等，2019年；Binch等，2025年）。因此，捕捞努力与经典多样性指数之间缺乏强相关性不应被视为生态效应可以忽略的证据。未来结合功能多样性和营养结构的评估可能比单纯使用分类指标更能够敏感地检测到生态系统的响应（Jost，2006年；Shin等，2010年；Mouillot等，2013年；Chao等，2014年）。

**对海洋保护区的更广泛意义**
通过整合长期的生态、社会、经济和治理指标，本研究为Punta Coles及其他位于海洋保护区内的小型渔业的O. mimus管理提供了诊断框架。研究结果强调，评估管理效果时应考虑经济激励、捕捞压力、生态条件和治理过程在不同时间尺度上的相互作用。这种视角有助于当前对海洋保护区的评估，强调了人类-环境耦合系统中的延迟和异步响应。全球的类似经历表明，海洋保护区的有效性取决于整合可持续性的核心维度，而不仅仅是保护状态本身（Ban等，2019年；Gill等，2017年；Thiault等，2020年）。因此，随着管理系统成熟和资源使用者适应不断变化的制度和环境动态，生态恢复以及社会和经济效益通常会逐渐显现。

在这个背景下，Punta Coles是一个重要的例子，因为它属于Reserva Nacional Sistema de Islas, Islotes y Puntas Guaneras（RNSIIPG）这一海洋-沿海保护区网络的一部分，该网络包括22个岛屿、小岛和岛群，以及分布在秘鲁沿海洪堡洋流系统中的11个海角（SERNANP，2016b）。该网络的目标包括生物多样性保护、海洋资源的可持续利用以及通过综合管理方法维持生态过程（SERNANP，2016b）。在该地区进行的生物评估支持了分区、保护行动和可持续资源利用策略（SERNANP，2016a）。作为秘鲁首个实施O. mimus正式管理计划的地点，Punta Coles展示了保护目标如何与可持续的手工渔业及当地社会和经济发展相一致。这个案例研究为RNSIIPG及其他秘鲁海洋保护区系统提供了治理基础。未来的沿海发展计划应在规划和环境评估过程中考虑海洋保护区的可持续性关键维度（Ehler和Douvere，2009年）。将渔业管理与基于生态系统的管理、海洋空间规划和协调的沿海治理相结合，对于在维持保护成果的同时支持长期的区域可持续性至关重要（Crowder和Norse，2008年）。此外，Punta Coles的案例表明，当各个保护区作为相互关联的治理和学习系统运作时，海洋保护区网络可以增强韧性，促进管理知识、制度创新和监测方法在面临相似可持续性挑战的保护区之间的传播（Finkbeiner和Basurto，2015年；Léopold等，2019年）。

**局限性与管理启示**
尽管DPSIR框架为整合生态、社会、经济和治理维度提供了有用的结构，但它是对复杂生态-社会系统的简化近似。一些影响渔业动态的驱动因素（如渔民的决策、非正式制度、市场关系、物种相互作用和更广泛的环境变化）未能完全纳入考虑。此外，“响应”成分是描述性评估的，未被纳入相关性分析，因为管理干预涉及的过程其效果是通过行为变化、合规行为、生态条件和社会经济结果逐步显现的。因此，治理措施与渔业表现变化之间的时间滞后可能未能完全捕捉到。尽管Kendall的τ相关分析在选定的指标之间发现了单调关联，但该方法并未明确考虑反馈机制、非线性动态或DPSIR组成部分之间的复杂相互作用。因此，所识别出的关系应被视为时间趋势，而非直接的因果效应。尽管存在这些局限性，DPSIR框架仍揭示了Punta Coles渔业长期发展轨迹的关键见解，表明经济、生态和制度成分在不同时间尺度上演变，且没有严格的同步性。这一发现强调了需要超越单一可持续性指标，转向综合评估，以捕捉资源动态、人类行为、市场和治理之间的系统间互动。未来的研究应通过结合种群评估、生态系统指标、社会经济数据和参与式方法来扩展这一视角。特别是，纳入其他被开发的底栖资源（如Concholepas concholepas、Fissurella spp.和海胆）的多物种方法，将有助于更好地理解潜在的权衡和累积渔业影响。此外，生态系统建模（如营养网络和参与式框架）可以提供更全面的系统级反馈表示。这些工具对于确定Punta Coles的模式是否在未来的环境和社会经济变化中持续存在至关重要。

**结论**
对Punta Coles O. mimus渔业的长期评估表明，在从开放捕捞转向管理渔业的过程中，经济、生态和制度成分并不总是在相同的时间尺度上响应。与传统的生物经济学预期相反，市场价格的上涨并未立即导致捕捞努力的增加。相反，滞后分析显示，经济信号逐渐融入渔业动态中，而系统范围内的响应在不同的时间间隔内显现。最高的经济回报出现在捕捞压力降低、捕捞率低于渔业最大可持续产量（FMSY）以及生物量围绕最大可持续产量水平波动的时期。这些发现表明，渔业表现是由市场驱动因素、治理结构、生态条件和渔民的适应行为之间的复杂相互作用所决定的。DPSIR框架通过将可持续性的核心维度联系在一个生态-社会中提供了分析这些相互作用的综合视角。分析表明，管理效果是在实施后逐步显现的，突显了制度整合、利益相关者参与和适应性治理在塑造长期渔业轨迹中的重要性。从管理的角度来看，这项研究为Punta Coles及其他Reserva Nacional Sistema de Islas, Islotes y Puntas Guaneras组成部分继续实施适应性和基于生态系统的策略提供了证据。更广泛地说，这些见解表明，当生态监测、资源管理和制度协调以综合方式运作时，海洋保护区可以同时促进生物多样性保护、可持续的手工渔业以及当地社会和经济发展。这里提出的分析框架可以应用于其他小型渔业，有助于在日益增加的环境和发展压力下对海洋保护区进行基于证据的管理。