《Journal of Environmental Management》：Revealing the spatial heterogeneity of pine wilt disease spread in China through Geographical Pattern Causality analysis
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•基于机制的空间框架揭示了松材线虫病长期入侵动态。•一种新颖的适宜性点筛选方法降低了人为介导扩散的偏差。•热点分析揭示了全国范围内被忽视的持续性区域聚集现象。•空间格局分析改进了针对区域的病虫害防治。引言国际间交流为入侵物种的跨境传播提供了重要途径（Zhou等，2023）。全
• 基于机制的空间框架揭示了松材线虫病长期入侵动态。
• 一种新颖的适宜性点筛选方法降低了人为介导扩散的偏差。
• 热点分析揭示了全国范围内被忽视的持续性区域聚集现象。
• 空间格局分析改进了针对区域的病虫害防治。
引言 国际间交流为入侵物种的跨境传播提供了重要途径（Zhou等，2023）。全球范围内，受生物入侵威胁的区域继续经历外来物种数量增加的态势（Aizen和Torres，2024；Seebens等，2025）。鉴于气候变化日益严重，传播风险预计将进一步上升（Bradley等，2023）。入侵外来物种对农业、林业、工业、生态系统、野生动物和遗传资源造成了广泛影响（Hao等，2022a）。中国是受入侵物种影响最严重的国家之一，约占全球入侵外来物种造成经济损失的25%，1973年至2022年累计损失达3.12万亿美元（Li等，2025）。在这些威胁中，入侵性森林害虫尤为值得关注，因为它们不仅直接威胁本地树种生存，还损害生态系统功能和生物多样性（Canelles等，2021；Aizen和Torres，2024），从而对人类生产活动和生计产生深远影响（Balla等，2021；Box等，2023）。
松材线虫病（PWD）是中国最具破坏性的入侵性森林病害之一（Wen等，2024）。该病于1982年首次在南京被发现，至今仍是亚洲松林面临的最严重威胁之一（Ma等，2024；Lee和Kim，2025），造成了巨大的生态和经济損失（Zhang等，2021；Hao等，2025b；Zhi等，2025）。松材线虫病由松木线虫（
Bursaphelenchus xylophilus ）引起，主要通过象天牛等媒介甲虫传播，如
Monochamus alternatus 和
Monochamus saltuarius 。线虫入侵宿主后，通过取食和繁殖迅速破坏木质部运输系统，扰乱树木内部的输水功能（Shi等，2025）。因此，受感染的松树会迅速表现出萎蔫、针叶变色并最终死亡的症状（Back等，2024；Chen等，2026）。该病直接减少了森林资源存量，并通过改变森林结构和功能进一步影响区域生态系统的稳定性（Zhang等，2025a）。根据中国国家林业和草原局发布的公告（
https://www.forestry.gov.cn/ ），在过去四十年间，松材线虫病已蔓延至中国19个省份的708个县区，波及267,400个林小班，年均受灾面积超过133万公顷。超过十亿株松树受到感染（Mo等，2025），死亡松树超过2000万株，年经济损失约150亿美元（Zhou等，2024b）。因此，松材线虫病已成为中国森林生物入侵管理中的主要挑战之一。
松材线虫病通过自然传播和人为介导两条途径扩散（Robinet等，2011；Lu等，2021）。自传入中国以来，其扩散格局已从局部暴发演变为区域扩张，进而发展为多中心传播。早期阶段，暴发主要集中在长江下游地区。主要受木材运输和人类活动相关的人为介导扩散驱动（Zhou等，2024b），受灾区域数量以相对随机的方式逐渐增加，从东部沿海地区向内陆扩展。由此在中国中部、东部和南部形成了分散的多焦点分布格局，并持续呈现向北扩展的趋势（Pan等，2020；Xu等，2023）。然而近年来，持续的气候变化和感染区域的不息扩大已显著增强了松材线虫病的自然扩散能力（Zou等，2024）。因此，其空间分布格局逐渐从孤立的点状传播转向区域聚集。
在此背景下，阐明松材线虫病的入侵机制对于明确其定殖与扩散模式、完善监测预警系统以及加强针对性管理至关重要。以往研究已从长期时空演变的角度揭示了松材线虫病在中国的扩散路径和空间分布特征（Hao等，2022a），并使用扩散模型模拟了其特定区域的传播（Hao等，2025a）。在自然扩散方面，已有研究表明宿主植被连通性在松材线虫病的自然扩散中起着重要作用（Huang等，2024a）。此外，集成学习方法已被用于预测未来暴发趋势并通过可解释性分析识别关键影响因素（Zhou等，2025b）。物种分布模型（SDMs），包括MaxEnt（Tang等，2021）、CLIMEX（Chen等，2024）和随机森林（Lee等，2021），也已广泛应用于通过纳入气候变量识别松材线虫病的潜在适生栖息地（Gao等，2024）。然而，现有研究通常将人为介导扩散与自然扩散混合分析，难以区分点源扩散与聚集扩散模式，且栖息地适宜性预测的精度仍然有限。尽管这些研究能够识别松材线虫病的潜在扩散范围，但其对长期热点区域空间差异形成及持续性聚集的解释能力仍然有限。此外，传统物种分布模型主要反映环境因子与病害分布之间的空间相关性，但难以揭示不同环境因子的主导作用及因果机制。特别是对于长期存在的暴发热点区域，大规模分析无法准确识别区域特异性驱动因素，这可能导致区域政策针对性不足，从而加剧松材线虫病的传播。
为克服上述局限性，本研究提出了一种适宜性点筛选方法，并采用30角秒空间分辨率的环境栅格数据进行分析，以评估栖息地适宜性，从而为后续热点区域的识别和解释提供依据。在此基础上，引入地理格局因果（GPC）模型，并首次将其应用于探究松材线虫病的空间分布格局及其环境驱动因素。从空间因果关系角度，该模型被用于识别不同自然因子与松材线虫病适宜性格局之间的因果方向、交互类型及效应强度。本研究的目标如下：（1）利用精细空间数据，表征自然扩散情景下松材线虫病适生栖息地的潜在分布格局；（2）基于大规模数据集识别空间热点区域，并揭示长期扩散与定殖过程中形成的时空聚集特征；（3）通过双空间尺度的叠加分析，探究不同热点区域形成的因果机制并确定其主导环境驱动因素。总体而言，本研究建立了一个整合扩散识别、栖息地适宜性建模和空间因果分析的框架，有望为深入理解松材线虫病的扩散与定殖机制提供参考。
各节摘要 松材线虫病数据 本研究使用的松材线虫病历史发生数据来源于国家林业和草原局生物灾害防控中心（
https://www.forestry.gov.cn/ ）。这些数据由各地区林业部门开展的年度调查和报告汇编而成，时间范围为1982年至2023年，涵盖县和林小班两个尺度。县级数据记录了松材线虫病在各县的年度发生情况
中国松材线虫病自然扩散分析 本研究首先分析了1982年至2023年中国新记录的松材线虫病受灾林小班的扩散模式，采用2.725公里的距离阈值来区分潜在的自然扩散与人为介导的长距离扩散（图2）。研究结果显示，暴发规模和扩散结构在不同阶段呈现出明显差异。1982年至2015年间，自然扩散产生的新出现林小班数量相对较低，年均
讨论 研究结果表明，松材线虫病的长期扩展不能仅由环境适宜性来解释，而是一个动态的入侵过程，涉及从人为介导扩散到本地定殖、环境约束下的扩张以及区域聚集的连续转变。在入侵早期阶段，长距离引入主要受到人为活动的促进，包括木材运输和交通连通性（Zhao等，2023）。
结论 本研究表明，松材线虫病的入侵并非受统一的通用环境机制支配，而是在扩散历史驱动的引入到定殖与区域聚集过程中经历区域特异性生态过滤的动态转变中涌现的。通过整合大规模栖息地适宜性建模与地理格局因果分析，本研究揭示了环境驱动因素以尺度依赖的方式运作，其主导作用和因果
CRediT作者贡献声明 Wei Yang（杨伟）： 写作——审阅与编辑，写作——初稿，方法学。Hongwei Zhou（周宏伟）： 写作——审阅与编辑，项目管理，调查研究，资金获取。Haochang Hu（胡昊昌）： 资源，形式化分析，数据整理。Wenlu Wang（王文璐）： 验证。Haojie Zhang（张浩杰）： 验证，软件。Guofei Fang（方国飞）： 写作——审阅与编辑，资源。
利益冲突声明 作者声明不存在已知的可能影响本文所述工作的竞争性经济利益或个人关系。
致谢 本工作由国家自然科学基金 资助（项目编号：U24A20432）。
以及国家自然科学基金 资助（项目编号：32672367）。
Wei Yang|Hongwei Zhou|Haochang Hu|Wenlu Wang|Haojie Zhang|Guofei Fang
