在工作记忆中进行动态空间更新时，对侧脑区的延迟活动

《iScience》：Contralateral delay activity during dynamic spatial updates in working memory

　　亮点
- 对侧延迟活动追踪工作记忆表征的心理运动
- 当被记住的物体移动到相反的半场时，CDA的极性会反转
- CDA极性的反转不能完全用视觉空间注意力来解释

摘要
工作记忆（WM）使我们能够维持和直接操作心理表征，但我们对这种特权在线形式的神经实现知之甚少。我们记录了人类受试者在执行需要持续更新WM中保留物体位置的任务时的脑电图（EEG）数据，以及一个视觉上相同但去除了WM需求的任务的数据。对神经数据的分析表明，当物体从WM中移动到相反的半场时，与WM相关的对侧延迟活动的极性发生了反转。对照任务表明，这部分可以但不是完全由视觉注意力需求解释的。因此，随着记住的物体的空间位置发生变化，与注意力和WM相关的活动空间位置也会相应更新以满足行为需求。

引言
认知的一个基本方面是我们能够在工作记忆（WM）中以在线状态持有和心理操作信息。WM的保留形式和实际操作都是被广泛研究的主题。尽管如此，我们对支持这些操作的记忆表征的转换知之甚少。这种知识空白可能部分是由于WM表征通常在相对静态的环境下进行研究，而在现实生活中，WM表征会不断更新以支持行为。来自猴子的尖峰和局部场电位数据表明，在眼跳将先前呈现的刺激的位置移动到相反半场之后，视觉对象的表征会从一个前额叶半球转移到另一个半球。同样，人类的注视偏置——作为WM中保留物体位置的行为相关性——也会随着受试者转动头部而变化。这些发现表明，当人类心理更新他们记住的位置时，WM中的对象表征会在皮层之间传递，但缺乏电生理学证据来支持这一点。在这里，我们旨在通过结合EEG测量的新颖实验范式来填补这一空白。我们使用对侧延迟活动（CDA）来追踪WM表征的半球位置，这是一种通过EEG测量的WM表征的电生理相关指标。该指标反映了与记住项目呈现的一侧相对应的电极和对侧之间的脑活动差异。它与相关但不相关的视觉WM对象的数量相关，通常用作侧向WM负荷的相关指标。先前的研究表明，CDA对初始编码后特定子集的选择以及对额外项目的后续编码敏感。由于其侧向性质，CDA提供了一种推断记忆表征是否在半球之间传递的方法，当记住的刺激从一个视觉半场心理转移到另一个半场时。在这里，我们通过让参与者执行一个需要他们在视觉半场之间心理更新两个被记住项目的位置的WM任务来测试这一点。我们的主要假设是，当刺激的记住位置在视觉半场之间移动时，潜在的神经表征也会相应地在半球之间移动，从而反转CDA信号的符号。

实验1：WM
我们在一项延迟估计任务中记录了健康人的EEG，该任务涉及在刺激从屏幕上消失后对其位置进行心理更新（图1A）。每次试验以中央注视开始，随后有一个提示，指示要记住的物体将出现在注视点的左侧还是右侧。然后显示四个不同颜色的圆盘（每侧两个），其中两个未被提示的圆盘用于平衡两个半场的视觉输入，确保活动差异是由记忆相关过程引起的。500毫秒后，这四个圆盘被无色的轮廓取代，这些轮廓在1秒后开始沿着一个（不可见的）圆圈移动（180°/秒，顺时针或逆时针，0°–360°，有13种可能的距离；图1B）。最后，在移动开始后的3秒，其中一个轮廓被高亮显示，受试者通过点击颜色轮来提供他们对颜色的记忆估计。重要的是，由于移动的方向和程度是不可预测的，受试者只有实时在WM中更新项目位置才能准确完成任务。

结果
- 随着刺激位置的移动，CDA信号的符号发生了反转，这表明潜在的神经表征也在半球之间移动。
- 对目标项目的响应误差随着移动角度的增加而逐渐增加，而与非目标项目的响应误差则随着移动角度的增加而减少。

接下来，我们从EEG数据中计算了CDA，以研究这种心理更新的神经基础。根据假设，即项目位置的心理更新导致WM表征在半球之间传递（模型1），我们预测在空圆盘在视觉半场之间移动时，CDA的幅度和符号会以特定方式改变（图3A）：在移动开始之前，CDA应该是负的，如之前使用固定物体的研究所示；在两个圆盘都留在原始半场的试验（条件1）中，CDA应保持负值；如果一个圆盘移动到另一个半场（条件2），CDA应该消失，因为两个WM对象将位于相反的半球，消除了驱动CDA的侧向不平衡；如果两个圆盘都穿过中线（条件3），CDA的符号应变为正；如果一个圆盘然后回到原始半场（条件4），CDA应该再次消失；最后，在两个圆盘都完成一圈移动的试验（条件5）中，移动后的CDA应再次为负，就像没有发生旋转一样。该模型预测，跨半球运动会导致CDA（可能除了条件1之外）消失并且不再出现。从质量上看，我们的数据与模型1的预测高度吻合：CDA最初为负值，当WM物体转移到相反的半场时符号会反转，当它们重新回到原来的半场时又会再次反转（见图3B；另见图S1A中的对侧和同侧波形，未做减法）。为了定量验证模型1的预测，我们在每个条件下的运动结束后700毫秒的时间窗口内，对时间平均的CDA进行了t检验（见图3B中的水平条）。对于所有5个条件，贝叶斯因子（BFs）都支持模型1的预测（见图3C，所有测试中的n = 19；另见图S2中的CDA幅度分布），尽管对于条件5，证据仅是轶事性的（BF = 2.55）。同样，除了条件5之外，p值也与模型的预测一致。这些结果对CDA时间窗口定义的变化具有鲁棒性（见图S3和补充信息）。在模型1和模型2预测不同的三个条件下，数据更倾向于模型1，BF分别为3.57（条件2）、471.7（条件3）和3.84（条件4）。在模型1和模型3的比较中，模型1在条件3中明显更受青睐（BF = 32.1），但在条件5中，证据较弱地支持模型3（BF = 0.60）。

为了更直接地比较这些模型，我们拟合了与三种理论解释相对应的贝叶斯混合效应模型。模型比较显示模型1获得了70.9%的模型权重，而模型2为18.5%，模型3为10.6%。模型权重反映了每个模型在解释数据方面的相对贡献。在模型1中，条件1的估计系数为?0.56 μV（95%最高密度区间，HDI [?1.03, ?0.06]），条件3为0.60 μV（95% HDI [0.10, 1.06]），条件5为?0.33 μV（95% HDI [?0.72, ?0.001]），而条件2和4的系数被限制为零。因此，群体水平参数的后验估计与模型1预测的半球转移模式非常吻合。最后，粗略的探索性源级分析结果（见图S4和补充信息）与假设的半球活动重新定位相一致，显示出条件3与条件1和5相比存在反向调节的证据（反转的比值比：14.0）。

**实验2：注意力追踪**

虽然CDA被广泛视为工作记忆（WM）存储的神经标志，但一些研究表明它也对注意力过程敏感。为了测试实验1中观察到的模式在多大程度上反映了注意力过程而非WM的保留，我们进行了另一个实验，使用与实验1相同的刺激序列，但任务不需要将它们存储在WM中。在实验2中，参与者被要求忽略颜色，只需跟踪两个提示圆盘的位置。在探测时，四个圆盘中的一个被高亮显示，参与者需要指出它是否是两个被跟踪的圆盘之一。如果CDA模式所暗示的半球转移主要是一个注意力追踪的标志，我们预期实验2中的模式在质量和数量上都会相似。然而，如果WM内容的转移是实验1中观察到的模式的重要驱动因素，那么CDA和符号的反转在实验2中应该不那么明显。由于这是一个简单的任务，行为表现非常出色（准确率=94.2% ± 5.1%，平均值±标准差）。由于实验2中的任务不涉及WM编码，我们首先检查刺激是否在任何情况下都会引起CDA信号，通过在运动开始前的700毫秒窗口内对CDA进行贝叶斯t检验（这一部分在五个条件下是相同的）。观察到负CDA的证据（BF = 22.7），尽管其强度远低于实验1（BF = 141.03）。因此，我们范式中的CDA似乎反映了注意力和WM过程的混合，仅靠注意力产生的信号较弱且不一致。接下来，我们像之前一样计算和分析了运动后的CDA。从质量上看，观察到的模式与实验1中的模式相当（见图3D；另见图S5中的对侧和同侧波形，未做减法），但在数量上存在显著差异。值得注意的是，与实验1不同，条件3中没有观察到从负到正的极性反转（见图3E；另见图S6中的CDA幅度分布）。

贝叶斯混合效应模型比较显示模型1获得了52.2%的模型权重，模型2为47.8%，模型3的权重可以忽略不计。模型1中的估计系数为：条件1为?0.35 μV（95% HDI [?0.67, 0.00]），条件3为0.22 μV（95% HDI [0.00, 0.54]），条件5为?0.66 μV（95% HDI [?1.11, ?0.21]。在模型2中，估计的截距为?0.30 μV（95% HDI [?0.52, ?0.09]）。与WM实验中模型1明显优于其他模型不同，在注意力实验中，模型比较没有定论，模型1和模型2获得了几乎相同的支持。总的来说，当没有使用WM时，实验2的CDA结果对半球转移的解释支持较弱且不一致。虽然最初出现了一些类似于CDA的侧化活动，但模型1所预测的关键极性反转并未明显观察到，模型比较也没有明确支持转移模型，而支持CDA仍然锚定在最初关注位置的另一种解释。最后，探索性源级分析（见图S4和补充信息）没有显示出条件之间的明显活动重新定位模式，并且与实验1相比，仅提供了条件3相对于条件1和5的反转的弱证据（比值比：3.1:1）。

**条件3-5的极性反转**

为了进一步研究观察到的CDA极性反转，我们利用了五个条件中有三个条件（条件3、4和5）发生中线交叉的事实，合并这些条件的数据以获得更高的统计功效（因为试验次数实际上增加了两倍）。然后我们计算了“合并”条件下的CDA，并进行了单侧基于簇的排列检验，以检测其在运动后是否显著高于零。我们将分析集中在试验的最后2.5秒：从第二个轮廓穿越中线前大约250毫秒开始，直到试验结束。在实验1中，识别出两个显著簇（见图4A）。相比之下，实验2中没有发现正簇（见图4B）。由于每个条件对合并CDA的贡献基本相等（约占总试验的1/3），这表明实验1中的CDA反转证据不仅存在于条件3（如之前的条件分析所示），也存在于条件4和5中。

**实验3-5的CDA比较**

为了直接比较两个实验，我们进行了额外的贝叶斯层次分析，分析了跨实验和旋转条件的CDA幅度。在条件3中，记忆的项目转移到了相反的半场，实验1中的CDA比实验2中的更大（平均差异=0.59 μV，95% HDI [?0.05, 1.26]）。后验比值比为27.1:1，表明实验1中较大的CDA发生的概率大约是实验2中相反模式的27倍。我们进一步量化了CDA反转的大小相对于条件1和5的情况。在两个实验中，反转特征都是正向的，实验1中的证据较强（平均值=1.03 μV，95% HDI [0.43, 1.63]，比值比=1332:1），实验2中的平均值=0.57 μV，95% HDI [0.05, 1.08]，比值比=58.0:1。实验间的比较表明，这种调节在实验1中比实验2中更大（平均差异=0.46 μV，95% HDI [?0.38, 1.21]），后验比值比为7.3:1，支持实验1中的调节更强。这些结果表明，尽管单独的注意力追踪可以产生类似CDA的侧化活动，但它不能完全再现实验1中观察到的完整模式。特别是，条件3中的极性反转在实验2中不存在，总体上CDA模式的调节证据较弱，这与保持项目在WM中增强了调节幅度的解释一致。

**侧化α功率分析**

为了评估观察到的CDA效应是否反映了与空间注意相关的振荡动态，我们进行了额外的侧化α功率分析。首先，我们重复了之前对CDA进行的相同实验内分析。观察到的模式在质量和数量上（见图5A和5C）都与两个实验相似，α侧化随着空间注意力的转移而变化。对于实验1，α侧化的出现时间较晚。对于实验2，虽然条件3中的CDA和α侧化模式存在显著差异：运动后观察到明显的极性反转，而在CDA中并未出现。有趣的是，在实验1中，运动结束后α功率的侧化减少，但在试验的后期重新侧化。对于实验2，与CDA不同的是，条件3中的CDA和α侧化模式之间存在显著差异：运动后观察到明显的极性反转，而在CDA中未见。同样，几乎没有证据表明实验之间存在条件3的差异（平均差异 = 0.10 μV2，95%置信区间 [?3.20, 3.19]，比值比 = 1.09:1）。因此，α波段的功率在两个实验中都类似地追踪了空间操作——这与空间注意力和追踪过程的参与一致——但它未能复制实验1中观察到的更强的CDA极性反转。这种分离表明，关键的CDA效应不能仅仅归因于与注意力追踪相关的振荡α动态，可能还反映了与工作记忆（WM）表征的维护和更新相关的其他过程。

最后，为了验证两个实验之间观察到的CDA模式差异不是由系统眼动差异引起的，我们分析了运动延迟后的水平注视偏好。虽然在运动后的刺激位置方向上有显著的水平偏好，但实验之间没有显著差异（见图S7和补充信息）。我们也没有发现在任何条件下注视偏好可以预测CDA幅度，无论是实验1还是实验2中的四个条件（见图S8）。

讨论
为了深入了解在动态世界中对工作记忆表征进行实时操作的神经生理过程，本研究在一种新的实验范式中考察了CDA——这是一个工作记忆负荷的电生理标志物——在该范式中，受试者需要将物体（彩色圆盘）编码到工作记忆中，然后更新与它们相关的空间位置。在另一个实验中，受试者完成了一个视觉上相同的任务，但不需要记住颜色。总体而言，结果表明，对记住的物体相对位置的动态更新反映在CDA的质量变化中。这些变化与更新的工作记忆信息以及注意力过程都有关。

在实验1中，我们观察到CDA实时跟随心理运动，当物体移动到相反的半场时，其符号会反转，当物体返回原始半场时再次反转。这些结果与我们的主要假设一致，即心理上更新记忆项的位置会导致该项目的神经表征在两个半球之间的转移，尽管应该注意的是，条件5的证据相对较弱。有趣的是，我们的发现与之前的一项研究结果相反，那项研究在物体在一个半场编码然后在另一个半场测试时没有发现CDA符号的反转。我们怀疑这里观察到的效应需要一个强调实时更新内容的任务，以防止在测试期间本身发生更新。一致的是，包括在行为任务中准确性较低的受试者减少了这种效应（见图S9）。然而，这种效应的来源也可能是我们任务中所需的持续视觉空间注意力，如果CDA是由注意力而不是工作记忆驱动的话。实验2的目的是考察注意力追踪在多大程度上可以解释这种效应。

实验2的结果表明，单独的任何一种解释都无法完全解释动态更新的CDA。如果实验1中观察到的CDA效应仅仅是由于对移动占位符的注意力追踪，那么即使在没有工作记忆要求的情况下，也应该出现类似的CDA模式。相反，如果CDA严格反映了维护和操作的工作记忆内容，则当受试者关注占位符而不被指示编码或存储颜色信息时，不会期望有持续的侧化活动。相反，实验2中观察到的CDA反应显示了部分激活，这表明单独的注意力追踪可能会引发一些类似CDA的活动，但实验1中看到的完整效应可能取决于活跃的工作记忆表征的存在。关键的是，与实验1不同，观察到的CDA在任何时候都没有改变极性，这表明当项目在半球之间移动时极性的反转可能是活跃的工作记忆信息更新的独特标志。

另一个有趣的观察是，在注意力任务的条件5中，运动后的CDA非常负。与工作记忆任务中同一条件下的相对较弱且不确定的效应相比，这种强烈的负CDA代表了两个实验之间的显著差异。一个可能的解释是，这种差异与注意力任务中没有极性反转有关。如果在两个圆盘都越过中线时注意力追踪仍然固定在原始半场，那么当它们在条件5中返回时，CDA会再次强烈地呈现负值，这与工作记忆任务中的情况不同，在工作记忆任务中，中间的重新映射减弱了效应。需要进一步的工作来阐明条件5背后差异的机制。

重要的是，实验中观察到的CDA差异在侧化的α活动中不存在，而侧化的α活动是空间注意力的一个公认标志，或在系统眼动中也不存在。因此，注意力和眼球运动过程不能完全解释CDA的差异，这表明这些差异是由工作记忆过程驱动的。先前的研究表明，CDA反映了过滤（追踪相关项的数量，而不是干扰项），并动态追踪工作记忆负荷的各种变化——如分组、分割和顺序编码——但其对空间操作的响应直到最近才在多物体追踪（MOT）的背景下得到探索。值得注意的是，Drew等人在他们的MOT任务中观察到了CDA极性的反转，他们将其称为“注意力的转移”。然而，我们的第二个实验中缺乏这种反转，这与纯粹的“注意力”解释相矛盾。此外，先前的研究发现表明，与物体追踪相关的CDA在物体停止移动后大约350毫秒内会消退，而我们观察到在物体固定后的整个运动延迟期间CDA持续存在，这表明是工作记忆相关活动。更重要的是，Wang等人的最新研究表明，经典的MOT任务可能包含隐性的工作记忆需求，因为参与者需要在工作记忆中保持被追踪刺激的空间表征，这意味着过去的MOT观察可能反映了不仅仅是注意力过程。

在工作记忆和MOT文献中，CDA被广泛认为是基于项目的过程，无论是工作记忆维护还是注意力追踪。最近，出现了一种更精细的观点，认为它反映了一种常见的过程，即分配时空“指针”。在结合了工作记忆和MOT的任务中，Styrkowiec等人观察到CDA反映了追踪负荷而不是工作记忆负荷，当两者同时被测试时。作者将此解释为CDA反映了索引机制而非内容相关活动。然而，这种观点无法解释我们两个实验之间的观察差异。即使在实验2中的两个圆盘被分配了一个指针（这可以解释为什么实验1中的CDA较弱），它也无法解释移动期间或之后的极性反转缺失。此外，基于指针的解释很难与越来越多的证据相协调，这些证据表明CDA反映了超出离散项目处理的更多内容，因为它对感知复杂性、语义和熟悉度敏感。我们的结果似乎与这些不太离散的CDA性质解释一致。

总之，我们的结果与工作记忆相关活动在半球之间的转移一致，当记住的物体在半球之间移动时。这将使它们与非人类灵长类动物记录的单个神经元活动一致，表明保持工作记忆对象身份的神经信息在更新项目位置时被传递到两个半球。

研究的局限性
研究的主要局限性源于头皮EEG记录固有的信噪比较低，以及区分注意力和工作记忆过程的根本困难。CDA的本质仍然存在争议：目前尚不清楚观察到的活动在多大程度上反映了注意力机制、指针（或类似的索引机制），或者工作记忆内容本身。是否真的转移了实际的工作记忆内容可以通过使用直接从EEG解码对象身份的方法来进一步测试。我们部署了两个不同的任务来区分工作记忆和注意力，但尽管注意力任务没有正式要求工作记忆，受试者可能在追踪过程中部分记住了圆盘的颜色或参与了空间工作记忆。这种隐性的工作记忆需求可能会减少两个任务之间预期的CDA差异，并可能解释我们注意力任务中减弱的CDA效应，而不是将其归因于注意力。解码工作记忆内容有可能排除这种可能性。

资源可用性
如需进一步的信息和资源，请联系主要联系人Charles Chernik（[e-mail]）。

材料可用性
本研究没有生成新的材料。

数据和代码的可用性
•预处理和标记的EEG数据及相关行为数据已存放在Open Science Framework (OSF) 仓库中，并在出版日公开可用。仓库链接列在关键资源表中。原始数据可在合理请求下从主要联系人处获得。
•所有原始分析代码已存放在OSF仓库中，并在出版日公开可用。链接列在关键资源表中。
•重新分析本文报告的数据所需的任何其他信息均可在需要时从主要联系人处获得。

致谢
这项工作由ERC启动基金949131和瑞典研究理事会项目VR 2022-02328资助。

作者贡献
概念化：C.C.、R.v.d.B. 和 M.L.；数据管理：C.C.；正式分析：C.C. 和 R.v.d.B.；资金获取：M.L.；方法学：C.C.、R.v.d.B. 和 M.L.；软件：C.C. 和 R.v.d.B.；监督：M.L.；可视化：C.C.；写作 - 原始草稿：C.C.、R.v.d.B. 和 M.L.；写作 - 审查和编辑：C.C.、R.v.d.B. 和 M.L.

利益声明
作者声明没有竞争利益。

方法
关键资源表
REAGENT 或 RESOURCES
SOURCE
IDENTIFIER
存档的数据
预处理和标记的EEG和行为响应数据
本文：OSF: https://doi.org/10.17605/OSF.IO/SHJV8

软件和算法
分析脚本
本文：OSF: https://doi.org/10.17605/OSF.IO/SHJV8
Psych toolbox
Psychophysics Toolbox, https://psychtoolbox.org/RRID: SCR_002881
MNE-Python
Gramfort等人，https://mne.tools/stable/install/index.html
RRID: SCR_005972
JASP
JASP团队（2024），https://jasp-stats.org/RRID: SCR_015823
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实验模型和研究参与者详情
通过Karolinska Institutet的在线招聘系统共招募了26名（实验1，2023年秋季）和31名（实验2，2024年夏季-秋季）受试者。所有受试者在实验开始前都提供了书面知情同意，并获得了每小时100瑞典克朗的报酬。该研究获得了瑞典伦理审查机构（Dnr. 2022-05444-01）的批准，并按照赫尔辛基宣言进行。所有受试者报告的视力正常或矫正至正常，没有神经系统疾病。在参与实验1之前，使用Ishihara色觉测试的简短（6块板）版本测试了他们的色觉。如果所有板都正常读取，则认为测试通过。所有受试者都通过了测试。

实验1
由于EEG中的噪音过多，一名受试者的数据被排除在分析之外，另外六名受试者的数据因表现不佳而被排除（详见下文）。主文中报告的分析是基于剩余19名受试者的数据进行的（均值 = 28.2，标准差 = 5.2，范围21-43岁；11名女性，8名男性；3名左撇子），每位受试者在5种条件下进行了480次试验（详见下文）。根据最近的元分析，这足以测试我们的主要假设。我们验证了我们的结论并不严重依赖于基于行为的受试者排除（补充信息）。

实验2
由于一名受试者没有完成整个实验会话而被排除在分析之外。另有两名受试者因EEG中的噪音过多而被排除。此外，还有两名受试者因表现不佳而被排除。最终样本大小为26名受试者（均值 = 28.2，标准差 = 5.1，范围20-39岁；14名女性，12名男性；2名左撇子，1名双手灵巧者）。与实验1一样，所有受试者在5种条件下各进行了480次试验。

方法细节
设备和刺激
所有任务都在配备Dell E2422H显示器（24英寸，1920×1080像素，60Hz刷新率）的Windows PC上完成。通过将受试者的下巴放在下巴支撑架上保持大约58厘米的观看距离。任务和刺激是使用MATLAB和Psychophysics Toolbox版本3（PTB-3）扩展生成的。在实验期间，使用Gazepoint GP3眼动追踪器记录了受试者的瞳孔大小和眼动。在实验中，如果参与者通过移动视线来打破注视固定状态，实验会自动终止，但实验会继续进行，直到他们成功完成总共480次试验。注视固定状态的打破被定义为视线位置偏离屏幕中心超过5.4°。实验1和2在结构和视觉上完全相同，唯一的区别是探针的格式不同。实验过程分为两个部分，中间有5-10分钟的休息时间。每个部分包含240次试验，每部分又分为12个包含20次试验的块，块与块之间有10秒的休息时间。在实验开始之前，受试者会完成一个包含20次试验的训练块。在训练期间没有记录EEG数据，行为数据也不包括在分析中。

在每次试验中，受试者会看到一个由四个彩色圆盘组成的阵列，这些圆盘出现在灰色（RGB = 128, 128, 128）的背景上。圆盘的颜色是从等亮度色轮（CIE L?a?b?颜色空间，[L = 70, a = -6, b = 14, 半径 = 49]）中选取的，这些颜色被离散化为180种，并校准到测试显示器上。颜色是从色轮上的均匀分布中选取的，但有两个颜色之间的距离不得小于30度。在实验1中，要求受试者记住四个圆盘中的两个，这些圆盘位于特定的半视野中。相关的半视野在每次试验中是随机的，并通过预提示来指示。在实验2中，受试者被要求忽略这些颜色。

**实验设计与程序**
试验开始时有一个注视固定期，在此期间，屏幕中心会显示一个注视点（两个同心圆：黑色，半径为0.3°；白色，半径为0.1°）。通过眼动追踪器监控受试者对注视点的注视情况，以确保有300毫秒的不间断注视时间，这意味着将视线从屏幕中心移开会延长注视固定期而不是终止试验。然而，从提示出现到探针出现的任何时候打破注视固定状态都会终止试验。在注视固定期之后，会显示一个持续250毫秒的箭头提示，指示需要关注的方向。然后，在300-400毫秒的随机延迟之后，只有注视点可见，接着会显示四个直径为1.3°的彩色圆盘，这些圆盘位于以注视点为中心的不可见正方形的四个角上。注视点与每个刺激之间的距离为8.1°。之后是一个1000毫秒的延迟期，在此期间屏幕上只显示四个相同的黑色圆盘轮廓，这些圆盘的颜色在延迟开始时已经消失。接着，这些轮廓开始沿着以注视点为中心的不可见轨道以相同的方向和速度移动，以确保圆盘之间的距离以及圆盘与注视点之间的距离保持不变。移动的方向和角度是从[0°, 360°]范围内随机选择的，每个角度间隔30°，总共有13种可能的角度。移动的速度是恒定的，为180°/秒，因此移动的持续时间取决于角度，最短的移动时间为0秒（角度为0°），最长的移动时间为2秒（角度为360°）。移动之后还有一个延迟期，在此期间圆盘的轮廓仍然显示在新位置。在实验1中，延迟期过后，一个记忆探针——一个色轮——会出现在之前被提示的圆盘之一的新位置，受试者需要通过在色轮上选择该圆盘的颜色来回忆它的颜色。受试者有无限的时间来回答。在他们提交回答后，他们会收到反馈，显示他们选择的颜色和正确的颜色，持续500毫秒，然后试验结束。在实验2中，所有轮廓都显示在屏幕上，其中一个探针的颜色变为白色。受试者需要通过按“F”或“L”键来指示探针是否是他们正在追踪的其中一个圆盘。按键上标有“YES”和“NO”，标签的分配在受试者之间是随机的。在恰好一半的试验中，探针就是被追踪的圆盘。

**条件设置**
我们根据两个被提示圆盘的最终位置定义了五种实验条件：条件1（0°, 30°），两个圆盘都保持在原来的半视野中；条件2（60°, 90°, 120°），其中一个圆盘转移到另一个半视野中；条件3（150°, 180°, 210°），两个圆盘都转移到另一个半视野中；条件4（240°, 270°, 300°），两个圆盘都转移到另一个半视野中，然后其中一个回到原来的半视野；条件5（330°, 360°），两个圆盘都转移到另一个半视野中，然后再回到原来的半视野。

**试验平衡**
每个被追踪的半视野中的试验数量设置为相等（240次），并且在每个半视野中，每种移动条件下的试验数量也设置为相等（每种角度下分别为24次或16次）。角度的符号决定了移动是顺时针还是逆时针，以及被探测的物品在试验中的顺序是随机的，但不强制要求数量相等。每个受试者的试验顺序也是随机的。

**基于行为准确性差的受试者排除**
实验1任务设计的一个关键方面是，只有当受试者在圆盘轮廓在屏幕上移动时能够在心理上更新刺激的位置（见正文），才能表现出准确的性能。那些回答错误较多的受试者可能无法完成这种心理更新。由于我们的主要兴趣是研究心理更新的神经相关性，预计这些受试者的数据不会提供有用的信息，基本上只会增加噪声。因此，我们排除了那些平均回答误差至少超过群体均值两个标准差的受试者。为此，我们设定了一条性能标准，排除了所有符合这一标准的受试者，这个过程是迭代进行的，直到没有受试者再符合这一标准。这导致了总共6名受试者的排除（比较图2A和图S10，可以看到被排除的受试者的表现相对于其他受试者的情况）。为了确保我们的主要发现不严重依赖于这种排除，我们重新进行了包含这些受试者的分析。正如预期的那样，结果非常相似，尽管由于EEG数据中的信号噪声比降低，统计强度有所减弱（见图S9和S11），这表明准确的表演确实至关重要。对于实验2，也应用了相同的标准，但只进行了一次，导致2名受试者的排除。

**量化和统计分析**
**行为分析**
对于每个受试者，我们计算了13个运动角度下的平均回答误差。我们分别根据目标物品的颜色和非目标物品（被提示但未探测的物品）的颜色来计算这个误差。为了评估这两种类型的误差与运动角度之间的关系，我们使用了Pearson相关性测试，应用于受试者平均误差（因此，每次相关性测试有19个数据点）。为了估计切换率和记忆精度与运动角度之间的关系，我们将非目标响应与原始响应数据一起拟合了一个等精度模型，分别针对每个受试者。在这个模型中，每次试验的回答误差来自一个Von Mises分布，其浓度参数为κ。此外，回答基于非目标物品的记忆而不是目标物品的概率为pswap。为了研究运动角度α对记忆精度和切换率的潜在影响，我们将这两个变量建模为线性函数，即kswap(α) = a + bα 和 pswap(α) = c + dα，其中a、b、c和d是作为自由参数进行拟合的。通过最大似然估计找到了每个受试者的最佳拟合参数，即找到使∑??trials??=1log?[(1?pswap?(????))?VM?(??target,??,???(????))+pswap?(????)?VM?(??non?target,??,???(????))]最大的a、b、c和d值。VM(ε, κ)是一个以ε为中心的零均值Von Mises分布，其中εtarget,i 和 εnon-target,i 分别表示试验i时相对于目标和非目标物品的回答误差；αi 表示试验i时的运动角度。优化是用Python中的Bayesian Adaptive Direct Search (BADS)包执行的。

**实验2**
由于实验2的目的是确保受试者积极追踪而不是被动观看运动，我们没有进行任何行为分析，除了计算定义为正确回答数量与总试验数量比值的性能准确性。

**EEG记录**
EEG数据以2048 Hz的频率从64个活性Ag/AgCl电极中使用BioSemi ActiveTwo系统采集。电极根据国际10-20系统放置在一个弹性帽子上。另外两个电极放置在左侧和右侧的乳突上。用于检测眼睑运动的垂直眼电图（VEOG）是从位于右眼上方和下方2厘米处的电极记录的。用于测量水平眼运动的水平眼电图（HEOG）是从位于外眦外侧1厘米处的电极记录的。

**EEG预处理**
EEG数据的预处理和分析使用MNE-Python完成。在初步视觉检查中，所有电极都离线重新参考到乳突的平均值。如果在记录过程中或之后（手动）检测到故障电极，使用MNE interpolate_bads()函数和默认参数进行插值。这对于实验1中主要CDA分析中保留的190个电极中的2个（10个电极×19名受试者）以及实验2中的260个电极中的9个进行了插值。由于在几个受试者的乳突电极中发现了过多的噪声，然后将EEG数据重新参考到所有64个电极的平均值。连续数据使用有限脉冲响应（FIR）滤波器进行带通过滤到0.1-30 Hz，并降采样到256 Hz。然后对过滤和降采样的数据运行了Picard独立成分分析（ICA），并使用MNE中的find_bads_eog()函数自动检测并手动检查获得的成分，以检测和去除眼动伪迹（眨眼和水平眼运动）。自动检测的结果有助于这一过程，但最终决定基于手动检查。EEG数据的时间窗口设置为-200到4500毫秒，与刺激开始时间同步。因此，每个时间窗口包括200毫秒的刺激前注视期、500毫秒的刺激呈现期、1000毫秒的移动前延迟期、0-2000毫秒的刺激移动期和1000-3000毫秒的移动后延迟期。

**自动试验剔除**
自动试验剔除用于去除受肌肉伪迹、通道阻塞、慢速漂移以及用于ERP分析的电极中的阶跃式电压变化的试验。检测算法和剔除标准按照描述的方法实施。剩余的试验进行了手动检查，以确保没有明显的伪迹被遗漏。为了提高可重复性，除了自动剔除外，还增加了另一个标准，即峰峰值幅度超过150 μV的试验也被排除，因为应用这个标准的结果几乎相同。在实验1中，少于360个（75%）干净的试验的受试者被排除在分析之外。因此，对于实验1中剩下的19名受试者，我们平均剔除了1.6%（标准差=1.4%）的试验，平均每个受试者剩余472个试验。在实验2的26名受试者中，平均有2.4%（标准差=3.1%）的试验被拒绝，因此每位参与者平均剩余468个有效试验。

**EEG分析**

**CDA提取**
无干扰的时期使用刺激前的200毫秒固定期为基线进行校正，并分别对左侧和右侧的关注侧进行试验平均处理。所有ERP分析仅限于在记忆任务中显示最大CDA的10个后脑区：P5/P6、P7/P8、PO3/PO4、PO7/PO8和O1/O2。通过从对侧位置的记录活动中减去同侧位置的记录活动来计算每个参与者的CDA波差异，其中侧别是根据关注（提示）侧来定义的。

**统计分析**
我们测量了CDA作为刺激后300至1000毫秒内的平均幅度：在运动前延迟（在补充信息中进行分析）以及运动后延迟期间每个条件下的运动结束后的300至1000毫秒内的平均幅度（主要分析）。每个条件下的运动结束时间是指包含在该条件内的最长运动结束的时间点，例如条件1为30°的运动，条件3为210°的运动。

**侧化α功率提取**
为了获得瞬时α功率，预处理的EEG数据通过有限脉冲响应（FIR）滤波器过滤到8-12 Hz。对过滤后的数据应用希尔伯特变换，并将瞬时功率计算为复信号绝对值的平方。然后以与CDA分析相同的方式对连续数据进行分段处理，但不进行基线校正。每个条件下的侧化α功率通过计算对侧和同侧位置的平均功率之差来获得，所用后脑区与计算CDA的相同。用于统计分析的平均侧化α功率的时间窗口也与CDA分析的时间窗口一致。

**频率学派t检验**
为了验证我们的主要模型对数据的预测，我们对时间平均CDA测量值进行了Student's t检验。零假设被指定为H0：μ=0。模型预测H0在条件2和4中为真，在条件1、3和5中为假。由于模型在后三个条件中预测了特定的效应方向，因此对这些条件使用了单尾检验。对于零假设被预测为真的两个条件，我们使用了双尾检验。

**贝叶斯t检验**
频率学派检验的一个局限性是它们只能提供反对零假设的证据。高p值意味着数据没有提供反对零假设的证据，但将这种发现解释为支持零假设的统计谬误。因此，我们还使用贝叶斯t检验分析了数据。这种类型的检验通过贝叶斯因子（BF）来量化证据，表示数据支持某个假设相对于另一个假设的程度。BF大于1表示支持给定假设，小于1表示反对。我们使用解释尺度将贝叶斯因子映射为“弱”和“强”等语言标签。BF的一个优点是它们可以量化对任何明确定义的假设的证据，包括零假设。在贝叶斯模型预测的评估中，我们为每个条件计算了主要模型预测的假设（记为HM）相对于另一个假设（HA）的BF，如贝叶斯t检验中测试的假设概览中列出的。请注意，在条件1中，我们仅将模型预测HM: μ<0与“μ=0”进行比较，而不是与“μ>0”。我们这样做的原因是，关于CDA的已发表文献一致报告振幅为负或不存在，很少或从未报告为正。因此，“μ>0”的先验可能性接近于零，因此在贝叶斯检验中不应包括它（包括它会增加我们模型的证据，所以报告的值可以被视为保守估计）。对于其他条件，我们没有强先验预期，因为关于心理更新对CDA影响的文献很少。因此，在这些条件下，我们将替代假设指定为模型假设的补集（例如，当模型预测“>0”时，替代假设被定义为“≤0”）。我们使用JASP中的贝叶斯t检验计算BF，该检验允许测试四种不同类型的假设（μ<0、μ=0、μ>0、μ≠0）。一个局限性是它不允许直接测试我们为条件3和5指定的“复合”替代假设。相反，我们通过分别测试HM对每个组成部分来计算这些BF。因此，在条件3中，我们取了测试HM: μ>0对HA: μ=0和HM: μ>0对HA: μ<0得到的BF的平均值。后者的BF（对于HM: μ>0对HA: μ<0）也不能在JASP中直接计算。相反，我们将其计算为BF+0和BF?0的比值：BF+?=???(??|??>0)???(??|??<0)=(???(??|??>0)???(??|??=0))(???(??|??<0)???(??|??=0))=BF+0BF?0。条件5的BF也是以类似的方式计算的。在所有贝叶斯t检验中，使用了默认的先验（具有0.707尺度参数的柯西分布）。

| 条件 | HM | HA | BFMA |
|---------|---------------|----------------|-----------------|
| 1 | μ < 0 | μ = 0 | BFMA = BF-0 |
| 2 | μ = 0 | μ ≠ 0 | BFMA = BF0 |
| 3 | μ > 0 | μ ≤ 0 | BFMA=1 |
| 4 | μ < 0 | μ ≥ 0 | BFMA=1 |
| 5 | μ > 0 | μ ≤ 0 | BFMA=1 |

**贝叶斯t检验中测试的假设概览**
对于每个条件，我们计算了贝叶斯因子BFMA，以量化支持假设HM相对于HA的证据。大于1的贝叶斯因子表示支持模型预测，而小于1的贝叶斯因子表示反对模型预测。

**基于簇的排列检验**
对于条件3-5的额外分析，我们使用了MNE函数mne.stats.permutation_cluster_1samp_test实现的单尾基于簇的排列检验。簇被定义为在时间上相邻且超过p = 0.05计算的t统计量阈值的数据点，以及每个实验中的参与者数量。簇级别统计量是簇内t值的总和。测试进行了10,000次排列。

**鲁棒性检查**
为了验证我们的统计结果是否不严重依赖于CDA计算中使用的特定时间窗口，我们还使用锁定在每个动作角度的运动结束时的时间窗口进行了分析（得到13个单独的时间窗口，而不是5个），以及一个锁定在运动后延迟结束时的时间窗口。结果（见图S3和补充文本）与主文中报告的结果一致。

**贝叶斯混合效应建模**
为了同时评估所有5个条件下关于CDA动态的三个竞争假设，我们拟合了贝叶斯混合效应模型来描述运动后CDA幅度（300 – 1000毫秒）。分析是在Python中使用bambi包进行的，后验采样通过马尔可夫链蒙特卡洛（4条链，2000次尝试后抽取4000个样本，目标接受度为0.95）。CDA幅度以微伏为单位表示。所有模型都包括了受试者级别的随机截距；当估计条件特定效应时，也包括了相应的受试者级别随机斜率。

这三个模型对应于研究中测试的理论预测。在模型1（半球转移）中，截距被省略，预测显示负CDA效应的条件（条件1和5）的预测因子编码为-1，而预测显示正效应的条件（条件3）的预测因子编码为+1，条件2和4固定为零。在模型2（均匀CDA）中，拟合了一个代表所有五个条件共同平均CDA幅度的单一截距，并限制为负值。在模型3中，条件1估计了负效应，而其余条件固定为零。在模型1和3中，方向约束是使用半正态先验对系数幅度进行实现的（σ = 1.5 μV），以便预测效应的符号由±1预测因子编码决定。在模型2中，截距被分配了一个限制在负值的截断正态先验。模型拟合使用留一法交叉验证（LOO）和堆叠权重进行比较，这估计了模型集合中每个模型的相对预测贡献。后验估计以后验均值和95%最高密度区间（HDIs）的形式报告。

**实验间比较**
为了直接比较实验1和2中的CDA模式，我们为所有五个条件中的运动后CDA幅度（300–1000毫秒）拟合了一个额外的贝叶斯层次模型：
CDA～0+experiment:condition+(0+condition|subject)
该模型估计了每个实验×条件组合的CDA幅度，同时允许条件间的受试者特定偏差。后验样本用于计算（i）条件3与实验之间的差异以及（ii）条件3中CDA反转的幅度相对于条件1和5的幅度（作为条件3中的CDA与条件1和5的平均CDA之间的差异）。

**注视偏差分析**
为了评估系统性眼球运动对CDA的可能影响，我们分析了与CDA分析相同的运动后时间窗口内的平均水平注视偏差。我们将时间t时的水平注视偏差定义为时间t时注视点（POG，在左右眼之间平均）与注视固定期间的平均POG之间的距离。为了考虑实验过程中可能的漂移，我们计算了每次试验开始时300毫秒固定期间的平均POG，用它来计算运动后时间窗口内每个时间点的水平注视偏差，并在时间窗口内平均了偏差，从而得到每个试验的单一偏差值。然后我们翻转了左侧提示试验的符号，使得提示方向的偏差始终为正。最后，我们平均了每个条件内的水平注视偏差，得到每个受试者的一个偏差值。这些平均注视偏差值用于统计分析（见图S7和补充文本）。

**源估计**
作为补充的探索性分析，我们研究了源级活动，以测试观察到的运动后CDA是否反映了大脑皮层活动的重新定位，而不是例如偶极子方向的变化。使用MNE-Python中实现的线性约束最小方差（LCMV）波束形成器，以及模板MRI（fsaverage）、大脑皮层受限的源空间（‘fsaverage‘-ico-5-src’）和标准电极蒙太奇（‘standard_1005’），我们获得了用于CDA分析的运动后时间窗口的诱发电活动的源估计。噪声协方差是使用刺激前的200毫秒基线计算的，数据协方差是使用整个运动后延迟（从条件1运动结束后的300毫秒直到探针开始）计算的。噪声协方差和数据协方差都是使用所有有效试验计算的，得到的LCMV滤波器应用于所有条件。其余参数保持MNE-Python的默认值（版本1.8.0）。源估计是为每个条件和提示分别计算的，右侧提示的源估计的半球被翻转，以便对于两个提示，左侧半球代表同侧，右侧半球代表对侧，然后两者平均以获得每个条件每个参与者的一个源估计。对于可视化和统计分析（见图S4和补充文本），我们使用了一个宽的后验兴趣区域（ROI），包括Desikan-Killiany（DK）图谱中的以下顶枕标签：lateraloccipital、cuneus、pericalcarine、lingual、superiorparietal、inferiorparietal、precuneus。统计分析应用于对侧和同侧半球平均ROI活动之间的差异。

**补充信息（1）**
PDF（10.23 MB）
文档S1。图S1–S11