欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）的干旱耐受性与死亡风险阈值：基于土壤水势Ψsoil的实证研究

《Agricultural and Forest Meteorology》：Drought tolerance and mortality risk of European beech

　　

土壤水势（Ψsoil）为?0.8?MPa（兆帕）及叶片水势（Ψleaf）为?2.1?MPa标志着欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）的死亡阈值。在此阈值下，由于土壤导水率极低，根系吸水停止。山毛榉死亡率随干旱持续时间超过该阈值而增加。在解释死亡率方面，土壤水分比大气驱动因子更为重要。蒸散增强及冬季干燥加速了土壤干旱化及树木死亡。研究人员通过分析瑞士八个山毛榉林分在2018年严重干旱后的树木死亡情况，并结合一个位于干燥内阿尔卑斯山谷的强化监测站点（Saillon）多年连续观测数据，揭示了山毛榉死亡率与土壤干旱强度及持续时间之间的显著关系。研究发现，当生长季根系层平均Ψsoil降至约?0.8?MPa时，土壤导水率降至约10?6?cm/d（厘米/天），根系吸水近乎停止，树木进入死亡风险区间。在此阈值下，黎明前Ψleaf约为?1.2?MPa，正午Ψleaf可低至?3.5?MPa，导致木质部导水率丧失至少50%。死亡率随干旱持续时间延长而显著增加，在受2018年严重且持久干旱影响的样地中，幼树死亡率超过40%，成年树死亡率达25%–50%。在Saillon站点，2014至2023年间近50%的山毛榉个体死亡，年死亡率在2017、2018及2022年达到12%–17%。土壤水分状况比大气干旱指标（如VPD，蒸汽压亏缺）更能解释年际死亡率变化。土壤有效水储量（AWC，植物可用土壤水储量）对死亡率有重要调节作用：在湿润气候区，仅在低AWC（低于约95?mm）的土壤上发生死亡；而在干燥气候区，即使高AWC（超过400?mm）的土壤上也发生死亡。研究还发现，冬季降水不足导致深层土壤（250–400?cm）长期无法完全补水，仅在2020年春季出现一次完全回补，这削弱了山毛榉在表土干旱时从深层吸水缓解胁迫的能力。春季气温升高使山毛榉展叶提前10–15天，加之蒸散增加，加速了土壤干旱化进程。该研究首次将山毛榉死亡率与具体的土壤干旱强度及持续时间阈值定量关联，为预测植被模型和气候智能型森林管理提供了关键参数。

一、研究背景与目的

全球气候变暖加剧了大气水分需求与蒸散作用，导致干旱事件更加频繁和严重，进而引发全球范围内森林树木死亡率的上升。欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）是欧洲最常见且经济价值最高的落叶树种，但在2018年严重干旱后，欧洲多地观测到该物种死亡率异常升高，使其成为受干旱影响最严重的落叶树种之一。然而，以往关于山毛榉衰退的树木年轮生态学研究虽发现了死亡时间、空间及林分结构动态的高度变异性，却未能将死亡率与特定的干旱强度或持续时间相关联，主要原因在于缺乏局地环境测量数据。此外，土壤在缓解或加剧气象干旱对树木影响方面的作用，尤其是土壤储水能力（AWC，植物可用土壤水储量）与根系吸水动态对死亡率的影响，尚未得到定量评估。因此，本研究旨在阐明自然干旱胁迫下山毛榉死亡的动态与驱动因子，具体目标包括：评估山毛榉死亡率是否与土壤干旱强度和持续时间的临界值相关；通过分析蒸散、土壤水分补给动态及叶片物候的时间趋势，识别近期山毛榉死亡率增加的贡献因子；评估山毛榉死亡率是否与土壤储水能力相关。

二、研究设计与方法

研究人员利用瑞士境内八个纯林或混交山毛榉林分的数据，其中七个站点于2019年记录了2018年严重干旱造成的树木损害。位于干燥内阿尔卑斯山谷的Saillon站点被作为强化监测点，以理解多年反复发生山毛榉死亡的动力机制与生态生理原因。八个站点海拔630–890?m，年均温8.6–9.6?°C，年均降水量731–1367?mm，土壤有效水储量（AWC）变化范围约30–400?mm。研究人员在每个站点挖掘土壤剖面至最大深度四米，分层测定土壤物理性质并安装MPS-2土壤水势传感器（自2014年起逐时记录Ψ_soil）。在Saillon站点，研究人员使用高精度点状树干直径记录仪测量树干半径变化，计算树木水分亏缺（TWD，树木水分亏缺）；采用压力室法测定叶片水势（Ψ_leaf）；基于土壤水分含量下降计算根系吸水率（RWU，根系吸水率）。2018至2024年间每年六月对Saillon站点约0.75?ha监测样地内所有高度超过0.5?m的山毛榉进行冠层枯死与死亡调查。统计分析采用β-二项回归模型，以Ψ_soil分位数和干旱持续天数预测死亡率。

三、研究结果

3.1 2018年干旱期间瑞士山毛榉衰退

2018年夏季，七个站点的根系层平均Ψ_soil降至最湿站点?0.54?MPa和最干站点?1.90?MPa。2019年仅在Ψ_soil降至约?0.8?MPa或更低的站点观测到成年树损害和幼树死亡率升高（>1%）。幼树死亡率随土壤干旱强度单调增加，预测死亡率达到2%时对应的季节最低Ψ_soil为?0.67?MPa，达到3%时为?0.80?MPa。以?0.80?MPa为阈值，死亡率随干旱持续时间延长而增加，在受2018年严重持久干旱影响的样地中超过40%。在干燥站点，2019年9月发现25%–50%的成年山毛榉死亡。

3.2 Saillon强化监测站点的长期山毛榉衰退

3.2.1 环境条件

2014至2023年间，Saillon站点每年夏季气温均达到30?°C或以上，每隔一年出现超过3?kPa（千帕）的蒸汽压亏缺（VPD，蒸汽压亏缺）。除相对湿润的2020和2021年外，土壤在深达2?m处均干燥至Ψ_soil为?1?MPa或更低，日根系吸水率极低。最干旱的夏季出现在2015、2017、2018和2022年，期间发生绿色枝条和叶片脱落，树干半径显著收缩，最大TWD达约115?μm（微米）。

3.2.2 山毛榉死亡的时间与结构动态

2024年6月最终调查显示，监测样地内312株高度超过0.5?m的山毛榉中48%在2014至2023年间死亡，另有5%出现超过20%的冠层枯死。死亡率最高的年份为2017、2018和2022年，年死亡率约12%–17%；2020和2021年几乎没有死亡。许多树木在无可见先兆的情况下于一年内死亡，但持续数年冠层枯死后死亡的也常见。所有受损树木均未观察到叶片面积恢复。在靠近绒毛栎林分布的浅薄土壤区域，几乎所有山毛榉在2014至2018年间死亡。至2023年，除最小胸径等级（<1?cm）外，各胸径等级死亡比例相似，介于50%–80%；2014至2016年主要死亡的是胸径大于7.5?cm的较高树木。

3.2.3 高干旱胁迫期

2017至2023年间识别出五个高干旱胁迫期，定义为多数日子树干收缩超过50?μm且Ψ_leaf低于?2.8?MPa，预期导致至少50%的木质部导水率丧失。五个高胁迫期内，0–400?cm土壤深度的根系吸水率持续偏低，通常低于每日1?mm，而VPD值较为分散且并非异常偏高。

3.2.4 山毛榉死亡的临界土壤干旱

高胁迫期内根系层（0–200?cm）平均Ψ_soil持续低于约?0.8?MPa，土壤导水率（K，土壤导水率）持续低于10^?6?cm/d。生长季Ψ_soil高于?0.62?MPa的年份死亡率保持为零或背景水平（<1%），死亡率明显升高（3.3%）的最湿年份为2023年，对应Ψ_soil为?0.94?MPa。预测死亡率达到2%时对应Ψ_soil为?0.70?MPa，达到3%时为?0.81?MPa。死亡率随低于?0.80?MPa阈值的时间比例增加而显著上升。

3.2.5 土壤干旱与大气干旱对山毛榉死亡的相对重要性

在Saillon站点，2017至2023年间山毛榉年死亡率与土壤干旱的关系强于与大气干旱的关系，这一结论适用于5–10月期间Ψ_soil和VPD所有大于40%的分位数。该期间VPD与Ψ_soil的相关性较弱（最高R2=0.27）。

3.2.6 深层根系区干旱

2017至2023年间，Saillon站点0–400?cm土壤仅在2020年春季完全回补至田间持水量，这需要2019/2020年冬季约500?mm降水。其他年份冬季降水量均不足以使水分渗入根系区深层。仅2020和2021年夏季，在2020年春季回补后，250–400?cm深度出现可观的日根系吸水率；其他夏季因土壤干燥，深层吸水很少。

3.3 土壤储水能力与山毛榉死亡

山毛榉死亡率与气候和土壤储水能力均相关。在山毛榉泛欧洲气候包络的湿润范围内，仅在AWC低于约95?mm的土壤上发生死亡；而在包络的干燥范围内，AWC超过400?mm的土壤上也发生死亡。

四、讨论与结论

研究人员将山毛榉死亡率与土壤干旱强度和持续时间的显著关系总结为一个量化干旱耐受性与死亡风险的方案。两个独立研究设计（2018年六个站点、Saillon七年数据）一致表明，死亡率随干旱强度与持续时间单调增加，从背景死亡率向升高死亡率转变发生在生长季最低Ψ_soil为?0.71至?0.94?MPa的区间内。方案将?0.8?MPa作为区分干旱耐受范围与死亡风险范围的阈值，该值位于两个独立设计预测死亡率约3%的对应值之间（Saillon为?0.81?MPa，跨站点为?0.80?MPa），并与先前研究提出的从中度到高度干旱胁迫的转变点一致。Ψ_soil约?0.8?MPa对山毛榉关键的原因在于：此水势下土壤导水率降至约10^?6?cm/d的极低值，导致根系吸水停止；所有土壤类型在干旱中均发生导水率陡降，这解释了为何不同性质土壤均出现?0.8?MPa这一临界值。此阈值下黎明前Ψ_leaf约?1.2?MPa，此时山毛榉气孔全天关闭；但角质层和皮孔蒸腾仍导致持续失水，TWD达50?μm时树木已耗尽大部分易利用的内部水分储备。持续干旱下正午Ψ_leaf可降至?3.5?MPa，导致木质部栓塞形成造成至少50%导水率丧失，进而引发落叶或冠层枯死等结构性调整。受损树木均未观察到恢复，与先前研究发现的干旱受损山毛榉缺乏水力恢复能力一致。

研究人员认为，研究站点土壤干旱加剧源于降水短缺和蒸散增加，后者由大气水分需求升高和展叶提前共同驱动。春季温度每升高1?°C，山毛榉展叶提前4.4–6.7天；瑞士低海拔地区春季均温较工业化前升高2.3?°C，使展叶平均提前10–15天，导致土壤更早开始干燥。内阿尔卑斯Valais地区年气候水分亏缺在过去40年从约?270?mm恶化至?400?mm，主要因蒸散增加。在气候水分平衡为负的地区，冬季降水可能无法到达根系区深层，Saillon站点即为实例，仅在2019/2020年冬季约500?mm降水后深层土壤才完全回补。深层土壤水分吸收有助于防止山毛榉死亡，2020和2021年夏季数据支持这一结论；反之，表土干旱时缺乏深层水会加剧胁迫。因此，冬季深层土壤回补不完整可能使处于气候分布干燥温暖边缘的山毛榉面临高死亡风险，即使土壤储水能力充足。

研究结论：欧洲山毛榉的死亡率与根系层平均土壤水势（Ψ_soil）约?0.8?MPa的临界值密切相关，该阈值对应土壤导水率降至极低值导致根系吸水停止。死亡率随干旱持续时间延长而增加，且土壤水分状况比大气干旱指标更能解释死亡率变化。土壤储水能力（AWC）对死亡率有重要调节作用，在湿润气候区低AWC土壤更易发生死亡，而在干燥气候区即使高AWC土壤也面临死亡风险。冬季降水不足导致深层土壤无法完全回补，削弱了山毛榉应对表土干旱的能力。蒸散增加和展叶提前加速了土壤干旱化。该研究首次将山毛榉死亡率与具体的土壤干旱强度和持续时间阈值定量关联，为改进预测植被模型和制定气候智能型森林管理策略提供了关键科学依据。