长期氮添加对寒温带针叶林植物多样性的影响：基于14年施肥实验的多生活型分层响应

《Forests》：Effects of Long-Term Nitrogen Addition on Plant Diversity in a Cold-Temperate Coniferous Forest

　　

作为全球变化的主要驱动因素之一，氮沉降的增加正在影响森林生态系统的群落结构和生物多样性。然而，不同植物生活型对长期氮输入的响应及其与环境变化的关联仍鲜有充分理解。本研究基于一个14年的氮添加实验，在寒温带针叶林中探讨了长期氮添加对不同植物生活型α多样性与β多样性及其组分（物种周转和嵌套性）的影响，并进一步分析了植物多样性变化与土壤环境变量之间的关系。结果表明，长期氮添加对乔木层α多样性的影响有限，而灌木层和草本层α多样性则有所下降。氮添加显著改变了灌木层的β多样性，而乔木层和草本层的β多样性未检测到显著变化。β多样性组分划分显示，嵌套性对灌木层物种组成差异的贡献更大，而物种周转对草本层样方间物种组成相异性贡献更大。林下植物多样性的变化与土壤pH和无机氮浓度相关。这些发现表明，在长期氮富集条件下，不同植被层的植物多样性呈现差异化响应，并强调了在评估大气氮沉降对森林生物多样性影响时，考虑生活型特异性响应的重要性。

**论文解读：长期氮添加对寒温带针叶林植物多样性的分层差异化影响**

**1. 研究背景与科学问题**

大气氮（N）沉降是全球变化的重要驱动因素，持续改变着陆地生态系统的群落结构与功能。工业革命以来，农业活动、工业排放及化石燃料燃烧释放的大量活性氮导致全球氮沉降急剧增加，已成为影响生态系统结构和功能的主导性全球变化因子之一。生物多样性作为生态系统对环境变化响应的关键指标，在维持生态系统功能、稳定性、生态韧性和生产力方面具有根本性作用。已有研究表明，氮添加可显著改变植物群落组成并降低植物多样性，但其效应强度受生态系统类型、施氮量、施氮持续时间及氮形态的共同调节。在森林生态系统中，不同林型和实验条件下氮添加对植物α多样性的影响差异较大，例如温带和亚热带森林中林下植物多样性显著下降，而北方森林中氮添加对维管植物物种丰富度影响有限但可改变群落组成。然而，现有研究多聚焦于整体植物群落或林下植被，对不同植物生活型（乔木、灌木、草本）多样性响应的系统比较及其环境驱动机制仍不清晰。β多样性可揭示群落间物种组成的差异，进一步分解为物种周转（species turnover）和嵌套性（nestedness）组分，有助于甄别群落变化的主要生态过程。当前氮添加对森林植物β多样性及其组分的影响尚不明确，已有草地研究结果也不一致。此外，氮添加可通过土壤酸化、养分失衡及微生物介导的养分循环等多重途径影响植物多样性，但由于乔木、灌木和草本在生活史策略、根系特征和资源获取机制上差异显著，各环境路径的相对重要性可能因生活型而异。寒温带针叶林是中国东北典型的地带性森林类型，具有生长季短、低温、分解缓慢和潜在强氮限制等特征，其植物群落可能对长期氮输入变化高度敏感。基于此，研究人员依托大兴安岭南瓮河国家级自然保护区内的落叶松（*Larix gmelinii*）林长期氮添加实验平台，系统研究了长期氮添加对不同生活型植物多样性的影响及其与土壤环境变量的关联。

**2. 研究设计与技术方法**

研究人员在黑龙江省大兴安岭南瓮河国家级自然保护区（51°05′–51°39′ N，125°07′–125°50′ E）建立长期氮添加实验，于2011年5月设置4个处理：对照（CK，0 g N m^-2 yr^-1）、低氮（LN，2.5 g N m^-2 yr^-1）、中氮（MN，5 g N m^-2 yr^-1）和高氮（HN，7.5 g N m^-2 yr^-1），每处理3个重复样方（20 m × 20 m），共12个样方。氮源为NH₄NO₃，于每年5–9月每月初施用。2025年7月进行植被调查，记录乔木（胸径≥2.5 cm）及样方内5个2 m × 2 m灌木小样方和5个1 m × 1 m草本小样方的物种组成、高度、多度、盖度等指标。土壤样品采集自0–20 cm土层，测定pH、有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、速效磷（AP）、硝态氮（NO₃^--N）、铵态氮（NH₄⁺-N）及微生物生物量碳/氮（MBC/MBN）。α多样性采用物种丰富度、Shannon–Wiener指数和Simpson指数表征；β多样性基于Jaccard相异指数，并依据Baselga框架分解为物种周转（β_jtu）和嵌套性（β_jne）组分。采用单因素方差分析（ANOVA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、多元分散置换检验（PERMDISP）及逐步多元线性回归进行统计。

**3. 主要研究结果**

**3.1 长期氮添加对植物物种组成的影响**

研究共记录49种植物，隶属45属27科。乔木层5种，以落叶松为建群种；灌木层8种，以杜鹃（*Rhododendron dauricum*）、刺玫蔷薇（*Rosa davurica*）和越橘（*Vaccinium vitis-idaea*）为优势种；草本层36种，优势种包括大叶章（*Deyeuxia purpurea*）、披针叶苔草（*Carex lanceolata*）、鹿蹄草（*Pyrola incarnata*）和舞鹤草（*Maianthemum bifolium*）。部分物种仅出现在特定氮处理中，如绒毛绣线菊（*Sorbaria sorbifolia*）、北极花（*Linnaea borealis*）、北乌头（*Aconitum kusnezoffii*）和老鹳草（*Geranium maximowiczii*）在高氮处理下未记录到。

**3.2 长期氮添加对不同生活型α多样性的影响**

长期氮添加对乔木层α多样性无显著影响（p > 0.05），乔木层物种丰富度、Shannon–Wiener指数和Simpson指数变化范围分别为2.67–3.33、0.66–0.88和0.34–0.49。灌木层α多样性对氮添加响应显著：与CK相比，MN和HN处理使灌木层物种丰富度显著降低37.5%–43.8%，Shannon–Wiener指数显著降低35.4%–40.2%，Simpson指数显著降低25.4%–26.9%（p < 0.05）。草本层中，仅HN处理显著降低物种丰富度（-19.2%）和Shannon–Wiener指数（-11.2%）（p < 0.05）。

**3.3 长期氮添加对不同生活型β多样性及其组分的影响**

长期氮添加未显著改变乔木层和草本层的群落组成（PERMANOVA：乔木层F = 0.368，p = 0.923；草本层F = 0.804，p = 0.731），但显著改变了灌木层群落组成（PERMANOVA：F = 4.561，p = 0.008），且各处理间多元离散度无显著差异。灌木层相邻处理间β_jac值从CK–LN的0.117增至LN–MN的0.273和MN–HN的0.364，分别增加132.5%和211.1%。β多样性组分分解显示，灌木层群落变化以嵌套性为主（CK–LN、LN–MN、MN–HN的嵌套性组分占比分别为76.07%、72.06%和63.46%），而草本层群落差异以物种周转为主（三个相邻处理对比的周转组分占比分别为73.84%、54.68%和79.89%）。乔木层CK–LN以物种周转为主（60.1%），LN–MN周转与嵌套比例接近（49.6%:50.4%），MN–HN则以嵌套性为主（73.0%）。

**3.4 长期氮添加对土壤理化性质的影响**

与CK相比，长期氮添加显著改变了多项土壤指标（均p < 0.05）：土壤pH从5.49降至5.10（HN），下降0.39个单位；SOC在LN、MN和HN下分别显著增加16.0%、33.3%和14.3%；TN在HN下显著增加29.4%；NO₃^--N在MN和HN下分别显著增加103.9%和164.4%；NH₄⁺-N在MN和HN下分别显著增加30.4%和41.2%；AP在LN、MN和HN下分别显著降低39.7%、24.2%和59.3%；MBC在MN和HN下分别显著降低33.4%和37.8%；MBN在LN、MN和HN下分别显著降低36.8%、42.1%和54.6%。C/N比和TP无显著变化。

**3.5 不同生活型α多样性的土壤环境驱动因子**

逐步多元线性回归分析表明：灌木层α多样性（丰富度、Shannon–Wiener指数和Simpson指数）均与土壤pH显著正相关，模型分别解释77.0%、72.9%和63.6%的变异；草本层α多样性各指标均与土壤NO₃^--N显著负相关，模型分别解释69.4%、87.3%和60.0%的变异。乔木层因α多样性无显著响应而未进行回归分析。

**4. 讨论与结论**

研究人员在讨论部分指出，长期氮添加通过增加土壤氮积累、促进硝化作用释放H⁺导致土壤酸化，进而降低磷有效性（AP减少）和微生物生物量。SOC增加可能与氮富集促进植物生产力、有机质输入及土壤团聚体形成有关。灌木层α多样性下降与土壤pH变化显著相关，且氮添加改变了常绿灌木（如杜香*Rhododendron tomentosum*、北极花）和落叶灌木（如刺玫蔷薇）的重要性值，表明物种间竞争关系发生改变。草本层多样性下降与土壤NO₃^--N升高相关，氮可利用性增加可能使竞争力强的草本获得优势，抑制其他物种生长。乔木层α和β多样性响应不显著，可能与其长寿命和缓慢的种群更新速率有关。灌木层β多样性以嵌套性为主，提示低氮样方植物群落可能为高氮样方群落的子集，可能与物种对环境胁迫的耐受差异有关；草本层β多样性以周转为主，反映草本植物寿命短、繁殖快，对资源变化响应迅速，种间替代更易发生。研究强调，不同生活型对长期氮添加的多样性响应存在显著差异，评估大气氮沉降对森林生物多样性的影响时须考虑生活型特异性。研究结论指出：长期氮添加对寒温带针叶林不同生活型植物群落产生差异化影响——林下灌木和草本α多样性降低，乔木层变化有限；氮添加显著改变灌木层β多样性，而乔木和草本层β多样性无显著响应；β多样性组分中周转和嵌套性共同贡献，但各层相对贡献不同。未来研究需整合长期动态监测和生态过程机制调查，以进一步阐明森林植物群落对氮添加的长期响应。