洋葱对葱蓟马响应的表型变异及利用ISSR、SRAP和SCoT标记对洋葱基因型的分子表征

《Ecological Genetics and Genomics》：Phenotypic Variation in Onion Response to Onion Thrips and Molecular Characterization of Onion Genotypes Using ISSR, SRAP and SCoT Markers

　　

• 二十个洋葱基因型对葱蓟呈现出截然不同的反应。
• 蓟的种群密度在不同基因型、环境及采样日期间存在差异。
• ISSR、SRAP和SCoT分子标记揭示了基因型间的分子多样性。
• 分子与表型距离模式表现出中等相关性。
• 研究结果为蓟响应性状的未来验证奠定了基础。

## 引言

洋葱（*Allium cepa* L.）是全球栽培的最具经济价值的蔬菜作物之一，不仅对人类的营养摄入和食品工业有着重要贡献，也对许多国家的农业经济产生了重大影响（Shabir et al., 2022）。洋葱富含含硫化合物、黄酮类化合物及多种维生素，是重要的营养素来源，具有显著的药用和抗氧化特性（Chaurasia et al.; Samota et al., 2022）。然而，洋葱的产量和产品质量受到多种生物和非生物因素的强烈影响，由病害、虫害和环境胁迫导致的产量损失会严重制约作物生产力（Chaudhry et al., 2023）。在这些限制因素中，虫害，尤其是蓟类害虫，是洋葱生产系统中的主要挑战之一，导致产量和鳞茎质量显著下降。因此，开发并实施可持续的害虫管理策略对于维持作物盈利能力和确保粮食安全至关重要（Greenway et al., 2023; Iglesias et al., 2021; Wakil et al., 2023）。

葱蓟（*Thrips tabaci* Lindeman）被公认为全球范围内对洋葱最具破坏性的昆虫害虫之一，导致产量和商业质量的重大损失（Gagnon et al., 2024）。该害虫通过取食细胞内容物造成洋葱植株损伤，破坏叶片组织，诱导枯黄和坏死病斑，促进叶片畸形，降低光合效率，最终导致鳞茎发育和生产力显著下降（Iglesias et al., 2021; Shiberu and Mohammed, 2014）。除取食造成的直接损害外，葱蓟还是多种植物病毒的重要传播媒介，包括洋葱黄矮病毒（OYDV）及其他具有重要经济影响的病毒病原体，从而加剧了作物损失（Smith et al., 2011）。尽管化学杀虫剂仍然是控制葱蓟种群的主要手段，但由于抗药性的发展、环境问题的加剧以及生产成本的上升，其有效性已日益下降（Wakil et al., 2023）。因此，实施综合害虫管理（IPM）策略，特别是利用抗蓟洋葱基因型，已成为一种可持续且经济可行的方法，用以减轻害虫损害并提高洋葱生产效率（Gagnon et al., 2024; Greenway et al., 2023）。

对葱蓟的抗性是一个受形态学、生理生化和植物生化特征影响的复杂多基因性状。先前的研究已记录了不同洋葱基因型在蓟侵染水平以及可能与寄主植物抗性相关的性状方面的差异（Loredo Varela and Fail, 2022; Mouden and Leiss, 2021）。已报道的抗性机制包括忌避性、抗生性和耐受性；然而，这些机制需要特定的实验测量，不能仅从蓟的种群密度来推断。表皮蜡质的数量和组成、叶片颜色和角度、角质层厚度、气孔密度以及次生代谢物等性状与洋葱—蓟互作中的变异有关（Palial et al., 2022; Silva et al., 2015）。鉴定侵染水平持续较低的基因型，并结合适当的机制验证，对于洋葱改良计划仍然具有重要意义（Singh et al., 2023）。

遗传多样性是所有植物育种计划的基础，使抗病虫害、增产潜力和品质改良等理想性状的选育成为可能（Bunjkar et al., 2024）。在洋葱中，评估基因型间遗传变异的程度和模式，有助于鉴定抗性资源并阐明种群间的遗传关系。这些信息对于选择育种计划中的亲本系、开发高产抗病杂交组合以及降低近交衰退和遗传瓶颈风险至关重要（Alam et al., 2026; Ochar and Kim, 2023）。此外，遗传多样性的评估有助于育种家识别具有最佳遗传距离的基因型，从而支持开发具有增强抗生物和非生物胁迫能力的多样种群。因此，对洋葱基因型的遗传多样性分析是有效利用遗传资源和实现可持续作物生产力提升的必要步骤（Lyngkhoi et al., 2021; Manjunathagowda, 2022）。

分子标记因其高稳定性、不受环境影响以及能够在DNA水平检测多态性的特点，已成为评估遗传多样性、基因型鉴定、种质管理和促进植物育种计划的强大工具（Kapoor et al., 2025）。近年来，多种分子标记系统已被用于研究葱属物种内的遗传变异，其中ISSR、SRAP和SCoT标记因其简便性、相对较低的成本、良好的可重复性和较高的多态性检测水平而受到广泛关注（Adesoye et al., 2012; Raj et al., 2022; Sudha et al., 2019）。ISSR标记扩增简单序列重复之间的区域，能够揭示高水平的遗传多态性。相比之下，SRAP标记优先靶向基因组的开放阅读框和编码区域，广泛用于遗传多样性评估和数量性状相关研究。此外，SCoT标记基于翻译起始密码子（ATG）两侧的保守区域设计，能够更直接地评估表达基因组区域中功能性遗传变异（Sabet et al., 2025）。

尽管洋葱对蓟的响应以及洋葱种质的分子多样性已分别得到研究，但关于表型蓟响应模式与分子分化之间对应关系的信息仍然有限。因此，本研究在田间和温室条件下评估了20个洋葱基因型对蓟的响应，并使用ISSR、SRAP和SCoT标记对其分子多样性进行了表征。研究旨在鉴定侵染水平和农艺表现存在差异的基因型，并检验分子与表型距离模式在这一20基因型面板中是否表现出对应关系。分子分析用于多样性表征，不作为抗性位点因果关系的直接证据。

## 片段摘录

### 洋葱基因型种子的准备

本研究所评估的洋葱基因型种子来源于公认的授权机构，包括卡拉季种子与植物改良研究所（SPII）、伊斯法罕农业与自然资源研究和教育中心以及认证的商业种子供应商。播种前，种子进行表面消毒以最大程度减少微生物污染。具体而言，将种子浸泡在1%次氯酸钠（NaOCl）溶液中10分钟，随后用70%进行处理。

### 基因型×实验环境×采样时间对蓟种群动态的影响

联合方差分析揭示，实验环境（田间与温室）对幼虫密度、成虫蓟密度以及蓟总种群（幼虫+成虫）在5%显著性水平上均具有显著影响。采样时间对所有侵染相关性状具有极显著影响（P < 0.01），表明蓟种群动态在整个生长季中存在显著的时间变异。同样，在基因型间也检测到显著差异。

## 讨论

本研究在采样日期和实验环境下，发现20个洋葱基因型在幼虫密度、成虫密度和葱蓟总侵染水平方面存在显著差异。这些差异表明在评估的面板内，不同基因型对蓟表现出截然不同的表型响应。然而，仅凭较低的蓟密度不应被解读为抗性的证据或特定抗性机制的证明。本研究未直接测量取食偏好。

## 结论

本研究在评估的洋葱基因型中发现了蓟密度和农艺表现方面的显著表型变异，并展示了20基因型面板内的分子多样性。基因型在不同采样日期下表现出不同的幼虫、成虫和总蓟密度，但仅凭较低的侵染水平不应被解读为特定抗性机制的证明。分子分析揭示了分子分化与表型分化之间的中等相关性。

## CRediT作者贡献声明

Mehdi Nasr Esfahani：撰写—审阅与编辑，验证，监督，资源，项目管理，方法论，数据整理，概念构思。Esmaeil Mahmoudi：撰写—审阅与编辑，验证，监督，方法论，数据整理。Emad Shahmansouri：撰写—审阅与编辑，可视化，验证，监督，资源，项目管理，数据整理。Mehrandokht Deldar：撰写—原稿，可视化，软件，项目管理。

## 未引用的参考文献

Adesoye et al., 2012; Alemu et al., 2022; Amir et al., 2023; Atif et al., 2020; Bagheri et al., 2021; Bal et al., 2022; Barnoh, 2021; Brahimi et al., 2024; Darabi and Khajehzadeh, 2022; Dey et al., 2025; Ghasemi et al., 2014; Ghounim et al., 2022; Gulzar et al., 2021a; Gulzar et al., 2021b; Gupta et al., 2024; Hanc? and Pa?azade, 2025; Hashemi et al., 2025; Havey, 2024; Hejazi et al., 2022; Hussen and Albaiaty, 2019; Kadirvel et al., 2015; Khade et al., 2025; Khosa et al., 2016; Kiani et al.

## 数据可用性声明

支持本研究的数据将在合理请求下向通讯作者提供。

## 利益冲突声明

作者声明，本研究是在不存在任何可能被视为潜在利益冲突的商业和/或财务关系的情况下进行的。

## 伦理标准合规性

### 潜在利益冲突披露

### 披露与声明

作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报告的工作。

### 伦理审批

作者声明，本研究未涉及人类和/或动物。

### 作者的伦理责任

必须声明，本手稿未同时提交给多于一本期刊进行考虑。本手稿此前未曾发表。单一研究未被拆分为若干部分以增加投稿数量，也未提交给各种期刊或向同一期刊在不同时间提交。

## 资金

本研究未获得公共、商业或非营利部门的任何特定资助。

## 资助

本项目的支持不存在资金来源。

## 竞争性利益声明

作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报告的工作。

## 致谢

感谢伊朗伊斯法罕农业与自然资源研究和教育中心（AREEO）植物保护研究部以及伊朗德黑兰植物保护研究所为本项目的开展提供了设施支持。

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