从形态学、生化和分子角度探究小麦（Triticum aestivum）的耐热性

《Ecological Genetics and Genomics》：Morphological, biochemical and molecular insights into heat stress tolerance in wheat ( Triticum aestivum)

　　

摘要

小麦 (Triticum aestivum) 的产量日益受到热胁迫的制约，特别是当高温与生殖发育和灌浆期重合时。本综述整合了小麦对热胁迫的形态、生理、生化和分子反应，并将其与冠层温度降低、保持绿色行为、光合稳定性、膜热稳定性、抗氧化能力、源 - 库再动员和灌浆等育种相关性状联系起来。在分子水平上，本综述强调了热激因子 - 热激元件 - 热激蛋白 (HSF-HSE-HSP) 级联反应、激素和表观遗传调控、非编码 RNA、QTL/GWAS 证据以及多组学方法。一个核心焦点是证据的强度：表达响应性转录本、miRNAs、lncRNAs、蛋白质和代谢物被区分于具有遗传支持或经过功能验证的耐热基因，而 QTL 和关联则根据效应大小、基因型×环境互作、可重复性和育种实用性来考虑。新兴的泛基因组资源、基因组编辑、高通量表型分析和人工智能被讨论为连接分子发现与选择的工具。综合表明，小麦耐热性的持久改善需要多环境表型分析，在小麦背景中验证因果等位基因和基因，并将生理选择与基因组预测和精密育种相结合，以实现未来热场景下的稳定产量。

引言

小麦 (Triticum aestivum L.) 是世界上最广泛种植的作物之一，种植范围从俄罗斯和斯堪的纳维亚部分地区北纬 67 度，一直延伸到阿根廷南纬 45 度。对于全球约 30% 的人口来说，它提供了重要的蛋白质和矿物质等营养来源 [1]。全球约 20% 的热量摄入和约 55% 的碳水化合物消耗来自小麦 [2]。随着世界人口的增长，对谷物的需求可能会更大，全球小麦产量需要每年增加 2.4% [3]。由于气候变化，全球小麦产量经历了大幅下降。对于许多国家来说，小麦生产已成为全球粮食安全的关键组成部分 [4]。

据报道，自工业革命开始以来，地球表面的平均温度上升了约 0.85°C [1]，而且这种趋势预计将持续，到 21 世纪将上升超过 1.5°C [24]。大气中二氧化碳 (CO2) 水平的上升是地球平均温度上升的主要原因，这增加了热浪的持续时间、强度和频率 [25]。由气温升高引起的热胁迫对全球小麦生产有重大影响 [26]。根据 Farooq 等人的研究，小麦是一种喜冷植物，容易受到热胁迫，其生殖器官发育的首选生长温度范围为 20–24°C [18]。模型预测，每高于理想阈值 1 摄氏度，全球小麦产量将下降 6%。根据建模研究，在 1981 年至 2010 年间，气温上升导致小麦产量平均下降了 1–28%。这表明由气温上升造成的小麦产量损失对全球粮食安全构成了威胁 [27]。根据 El Hassouni 等人的研究，作物生长拔节期至成熟期之间的温度升高被定义为“终端热胁迫”[28]。小麦在生殖期的终端热胁迫会影响灌浆和开花，从而显著降低产量。根据 Kumudini 等人的研究，小麦开花和灌浆的理想温度范围是 12-22°C [29]。当作物短时间暴露于高于 35°C 的温度时，籽粒产量可能会有显著下降。

几个先前的综述为小麦热胁迫研究提供了重要基础，但侧重点不同。Farooq 等人 [18] 集中于生殖和灌浆损伤，Akter 和 Islam [23] 综合了热胁迫的影响和管理，Lal 等人 [14] 整合了生理和分子反应，Sun 等人 [30] 专注于耐热性的遗传和分子基础，而 Chatterjee 等人 [31] 强调了基于组学的进展。这些贡献共同描述了耐热性的主要组成部分，但一个持续存在的差距是应激响应观察与足够稳定和经过验证以供育种的证据之间的联系。因此，本综述采用了一种从性状到机制再到育种的框架：可测量的形态和生理性状与生化和分子调节因子联系起来；分子候选物根据它们是表达响应性、具有遗传支持还是经过功能验证来解释；QTL/GWAS 信号相对于环境稳定性和可部署性进行考虑；并且多组学、泛基因组学、基因组编辑、高通量表型分析和人工智能被定位为从发现到育种应用的工具。这种以证据为导向的综合，而不是对热响应成分的额外目录，是本综述的主要贡献。

暴露于高温会导致膜不稳定，活性氧 (ROS) 产生增加，光合机械破坏以及细胞代谢的改变。热胁迫感知激活钙依赖性信号通路、活性氧信号和植物激素介导的反应，随后调节转录因子和热响应基因。抗氧化防御系统的激活、渗透调节物质积累、膜稳定性的维持、光合成分的保护以及分子伴侣的诱导共同有助于细胞的耐热性。损伤预防和修复机制之间的平衡决定了植物的整体耐热能力。图 1 展示了植物适应热胁迫的主要生理、生化和分子反应的整合概述。

章节摘要

热胁迫如何影响小麦

在不同生长和发育时期，热胁迫 (HS) 会导致小麦产量显著损失。植物中热胁迫影响的严重程度取决于作物的发育阶段和热暴露的持续时间。发芽不良、叶片变小、早期衰老以及由于热胁迫导致的光合机械受损是小麦光合作用减少的主要原因。代表性的实验条件和主要的生理和

结论

在气候变化的条件下，热胁迫代表了可持续小麦生产的主要挑战。小麦对高温的反应涉及形态适应、生理调整、生化防御机制和分子调控通路之间的复杂相互作用。维持光合效率、稳定的膜功能、有效的抗氧化活性以及改善的生殖稳定性是与热

未来展望和研究重点

尽管在理解小麦热胁迫反应方面取得了重大进展，但仍有一些知识缺口继续限制气候适应性品种的培育。耐热性是一个高度复杂的数量性状，受发育阶段、胁迫强度、持续时间和环境互作的影响。因此，在不同田间环境下识别稳定的热响应性状及其潜在的遗传决定因素仍然是一个主要挑战。当前的表型

CRediT 作者贡献声明

Swapnil Srivastava: 撰写 – 原始草稿，方法论，概念化。 Manoj Kumar Yadav: 撰写 – 审阅和编辑，调查。 Vishakha Burman: 撰写 – 审阅和编辑。 Ritu Rani: 撰写 – 原始草稿，概念化。 Prashant Kaushik: 撰写 – 审阅和编辑，概念化。 Vaishali: 调查，形式分析，数据整理。 Anant Sharma: 撰写 – 原始草稿，数据整理。 Aniruddh Yadav: 资源，调查，数据整理。 Amrit Warshini:

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的相互竞争的经济利益或个人关系，这些利益或关系可能已被认为会影响本论文中报告的工作。

Swapnil Srivastava|Manoj Kumar Yadav|Vishakha Burman|Ritu Rani|Prashant Kaushik|Vaishali|Anant Sharma|Aniruddh Yadav|Amrit Warshini|Rahul Kumar|Priyanka Veerala