皮埃蒙特草原恢复中的场地准备与种植方法：对植物群落多样性及蝴蝶马利筋（Asclepias tuberosa）建植的影响

《Global Ecology and Conservation》：Site Preparation and Planting Methods for Prairie Restoration: Implications for Plant Community Diversity and Butterfly Milkweed ( Asclepias tuberosa) Establishment in Piedmont Prairies

　　

皮埃蒙特草原（Piedmont prairie）是一种独特的、与火相关的美国东南部草地群落，由于土地利用转换和干扰抑制而缩减至零星残存。恢复这一研究不足的系统需要关于何种场地准备方法最能支持植物群落建植、以及何种种植方法最可靠地建立目标非禾本草本植物物种的实践指导，这些问题对于皮埃蒙特草原而言在很大程度上尚未经过检验。本研究检验了场地准备处理对植物群落多样性的影响，以及种植方法对皮埃蒙特草原恢复中蝴蝶马利筋（Asclepias tuberosa）建植的影响。场地准备处理包括翻耕、施用除草剂、刈割、计划烧除、以及播种对照和未播种对照。在第二个生长季结束时，研究人员将地上生物量鉴定到物种水平，收获、烘干并称重，以评估处理对群落组成和生产力的影响。Asclepias tuberosa（一种对传粉者有价值的本土马利筋）的建植在两个生长季内通过四种种植方法进行评估：手撒种子、条播种子、一个月龄移栽苗和六个月龄移栽苗。植物群落多样性和组成在不同场地准备处理间无显著差异，而移栽相较于直接播种显著改善了Asclepias tuberosa的建植。研究结果为致力于建立皮埃蒙特草原群落的恢复从业者提供了实践指导。随着全球草地持续丧失，此类可规模化且成本效益高的恢复方法显得尤为迫切。

皮埃蒙特草原恢复研究：场地准备与种植方法对植物群落及蝴蝶马利筋建植的影响

一、研究背景与研究目的

草地生态系统覆盖地球陆地表面超过四分之一，提供关键的生态系统服务，但却是全球退化最严重且研究最不足的陆地生态系统之一。现代农业、林业、城市发展、栖息地破碎化以及对自然干扰态度的转变，深刻改变了草地景观。尽管面临这些威胁，草地及其恢复所获得的科学和公众关注仍然较少，导致对不同草地有效恢复方法的理解存在空白，包括干扰选择及其随时间推移对植物群落的影响。恢复效果受具体场地准备方法和目标物种引入方式的直接影响，因此需要直接评估这些方法，而非抽象地讨论恢复本身。

皮埃蒙特草原是美国东南部皮埃蒙特地区一种与火相关的独特草地群落，历史上由野生动物啃食和火灾共同维持。欧洲殖民后，该地区被转为其他用途，到20世纪，维持草原的管理实践基本停止。近年来，主要用于非保护目的的刈割和除草剂施用等管理措施无意中帮助维持了一些残余的皮埃蒙特草原。然而，该系统的恢复因缺乏经过验证的、针对特定系统的指导而受阻，包括对场地准备或引入方法如何塑造皮埃蒙特草原的评估。

蝴蝶马利筋是皮埃蒙特草原典型的本地非禾本科草本植物，也是无脊椎动物传粉者的重要栖息地来源。马利筋属物种对黑脉金斑蝶的完整生命周期至关重要，该物种是备受关注的保护对象，其种群数量近几十年来急剧下降。鉴于其生态作用以及与皮埃蒙特草原的契合度，蝴蝶马利筋成为旨在恢复草地植物群落的理想目标物种。

场地准备常用于启动草地恢复，因为干扰可以移除现存植被和凋落物，暂时降低竞争并为目标物种创造开阔的生长空间。然而，不同的干扰类型可能在移除竞争者、改变土壤条件或触发萌发信号方面存在差异，从而影响哪些物种得以建植。此外，引入目标物种的方法也能独立地影响建植结果。优先效应理论认为，物种到达的顺序和时间会影响群落结构，因为早期到达的个体相对于后期到达的竞争者能获得大小或资源获取优势。移栽温室培育的幼苗而非直接播种，实际上给了目标物种相对于从种子建植的竞争者一个领先优势，这应能改善那些作为幼苗竞争力较差的物种的建植。

基于此，研究人员在皮埃蒙特草原恢复点研究了预备性干扰应用后的群落发育，并将优先效应理论的部分原理应用于种植方法的结果。研究目标是：1）评估场地准备处理对植物群落多样性和组成的影响；2）比较不同种植方法下蝴蝶马利筋的建植情况。研究人员假设，作为场地准备处理的计划烧除将产生最高的植物多样性，而刈割将产生更高的非禾本科草本植物丰度；同时假设六个月龄移栽苗的存活率高于直接播种或一个月龄移栽苗。

二、关键技术方法

1. 1.
   实验设计与场地设置：研究在美国南卡罗来纳州克莱姆森大学校园以北的地点进行。历史用地为农田和野生动物圈养区，土壤主要为塞西尔砂壤土。实验一设置了六个处理区组，每个分为六个小区，共六种场地准备处理：翻耕、除草剂施用、刈割、计划烧除、播种对照和未播种对照。所有样方安装围栏排除鹿等野生动物。实验二在同一区域另设十二个1米×1米样方，用于评估种植方法对蝴蝶马利筋建植的影响。
2. 2.
   场地准备处理与播种：各处理按标准操作实施后，除未播种对照外，所有小区撒播了16种常见于皮埃蒙特草原研究的本土物种种子。所有小区通过标准化滴灌系统补充水分，并铺设鸟网防止种子被取食。
3. 3.
   种植方法比较：实验二在两年内评估了四种种植方法：手撒种子、条播种子、一个月龄温室移栽苗和六个月龄温室移栽苗。种子经冷湿层积处理后播种；移栽苗在温室培育后经驯化再移植到田间。
4. 4.
   数据采集与分析：在第二个生长季末，收获所有样方地上部分，分种计数、烘干称重。采用线性混合效应模型分析处理对目标物种重要值和香农多样性指数的影响；使用非度量多维尺度排序和置换多元方差分析评估群落组成的相似性。对种植方法间的蝴蝶马利筋存活差异采用单因素方差分析和事后Tukey HSD检验。

三、研究结果

3.1 场地准备处理对植物群落的影响

在第二个生长季末，16种播种的目标物种中有8种在各处理小区中被鉴定到，另有16种皮埃蒙特草原关联物种、10种本地和5种非本地物种出现。播种对照且收获过的小区拥有最多的皮埃蒙特草原关联或本地非禾本科草本植物个体总数，而计划烧除小区支持的物种数最多。非度量多维尺度排序显示各处理间植物群落高度重叠，置换多元方差分析确认群落组成在处理间无显著差异。香农多样性指数也未受场地准备处理的显著影响，但随机效应表明区组对多样性有一定影响。

3.2 种植方法对蝴蝶马利筋建植的影响

第一年，手撒种子无一存活，而60%的一个月龄移栽苗存活至生长季末。第二年，手撒和条播种子均无存活，38.8%的六个月龄移栽苗存活。统计比较显示，种植方法对蝴蝶马利筋的存在有显著影响，移栽（无论苗龄）的建植率显著高于两种直接播种方式，而一个月龄与六个月龄移栽之间无显著差异。

四、讨论与结论

本研究表明，在皮埃蒙特草原恢复中，不同场地准备处理在第二个生长季后并未导致植物群落多样性和组成的显著差异。这与在其他草地系统中的发现一致，即多种干扰类型均可促进相当的植物多样性水平。但需注意，本研究样本量小、样方向缺乏物理隔离可能导致种子扩散，以及两年时间可能不足以检测长期效应，这些局限性使得结果应被解释为在现阶段未检测到差异，而非场地准备方法无持久影响。

对于目标非禾本科草本植物，大多数物种在处理间无显著差异，但多数播种的非禾本科草本植物未能建植。结合蝴蝶马利筋的移栽成功，这表明温室育苗后移栽的“抢先起步”策略在提高目标物种建植方面具有潜力，符合优先效应理论的预测。

研究结论：移栽显著提高了蝴蝶马利筋的建植率，优于手撒和条播直接播种。场地准备处理类型在短期内对植物群落多样性和组成影响有限，恢复从业者在启动皮埃蒙特草原恢复时不必局限于单一干扰类型。然而，移栽的劳动力和水分需求可能限制其在大型或偏远地区的规模化应用。研究结果为美国东南部皮埃蒙特草原恢复和传粉者栖息地增强提供了实践指导，并强调了在草地持续丧失的背景下，开展针对特定系统的、可规模化和成本效益高的恢复方法的紧迫性。