爆发神经元网络的平均场约化

《Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation》：Mean-field reduction of networks of bursting neurons

　　

# 摘要

脉冲神经网络中神经元群的集体动力学一直是计算神经科学和网络科学的核心关注点。过去几年中，基于脉冲网络的精确约简（ER）方法开发出了一代新的神经元群体模型。然而，大多数这些工作仅限于具有简单动力学特性的神经元网络（例如具有周期性放电的二次积分发射模型）。在此，我们提出将ER扩展到基于电导的二维Izhikevich神经元模型网络。我们采用绝热近似，使我们能够解析求解描述神经元群体状态演化的连续性方程，从而降低模型维度。我们通过证明所推导的约简平均场描述能够在定性上定量地描述具有不同电生理特征的二维二次积分发射（QIF）神经元群体的宏观行为来验证结果（规律发放、适应型、共振器和I类及II类兴奋型）。

尤为重要的是，在本工作中我们（i）证明了广泛使用的Izhikevich QIF神经元模型在平均场极限下从根本上失去了爆发性放电动力学，揭示了现有方法的一个重要局限性；（ii）引入了一种克服该局限性的新型爆发性神经元模型；（iii）证明这使得平均场约简方法可以应用于爆发性神经元群体。综合而言，这些贡献建立了一个超越脉冲群体、包含爆发性神经元的平均场形式体系，为将单神经元动力学与群体动力学联系起来提供了统一框架。

# 引言

几十年来，理论神经科学家一直在使用平均场理论将由许多相互作用神经元组成的神经回路描述约简为描述网络宏观动力学的低维系统。这种平均场方法非常强大，因为它生成了一个神经元群体的约简图像，可用于研究大脑功能如何从脉冲神经元的集体行为中产生。此外，这些平均场模型如今被广泛用作构建大脑大规模模型的构件[1]以及研究认知过程[2]。近年来基于对底层网络动力学近似的方法已被采用[3]-[7]。最近，一种基于Ott-Antonsen（OA）假设的精确约简方法被引入，能够对异质且全局耦合的二次积分发射（QIF）神经元网络推导精确的平均场方程[9]。该方法已被用于研究具有电突触[10]、延迟[11]、工作记忆[12]的网络，解析估计跨频率耦合[13]，以及最近在全脑层面研究大脑活动[14]。此外，近期工作表明在噪声存在的情况下也能为稀疏网络推导平均场方程[15]。然而，迄今为止精确约简方法主要局限于一维QIF神经元网络，无法描述复杂的脉冲活动。

二维二次积分发射模型，如Izhikevich神经元模型[16]，能够捕捉广泛的脉冲动力学——包括适应、共振和爆发性放电。这类涵盖多种动力学的神经元平均场约简将使我们能够推导具有广泛脉冲特性的神经元群体的宏观动力学。这促使了各种针对这些系统的平均场方法的发展。然而，能够容纳Izhikevich神经元全部脉冲类型范围的精确约简描述仍然缺乏。虽然[10]中提出的约简方法在精确性上是可以的，并且在某些条件下可以扩展到具有适应的QIF神经元[17]，但它假设QIF和theta神经元动力学之间存在保形映射——将??∈[???,??]映射到??∈[?∞,∞]而不改变底层的脉冲动力学。这一假设对大多数脉冲类型成立，但正如我们将展示的，它对于内在爆发性神经元会失效。

在本工作中，我们构建了一个新的爆发性最小模型，并提出了对这类相互作用爆发性神经元大网络的约简方法。我们首先给出一个Izhikevich神经元群体的平均场描述，针对恢复变量动力学足够缓慢的系统。在此假设下，我们可以采用绝热近似[5,18]来降低群体密度函数的维度，并使用洛伦兹假设[9]解析求解相应的连续性方程，从而结合已建立的技术。然后我们转向爆发性神经元的约简问题。我们首先概述上述方法的局限性，通过证明为什么洛伦兹假设不适用于内在爆发性Izhikevich神经元群体的平均场模型推导。在关键步骤中，我们展示了如何通过考虑一种由慢恢复变量动力学（而非V_reset）调节的替代爆发机制来规避这一问题。最后，我们证明我们的约简方法可用于为所提出的替代内在爆发性神经元模型推导神经质量模型。我们以对约简网络的分支分析来结束，展示了爆发产生的条件。总体而言，本工作通过对OA假设方法在爆发性神经元方面的局限性进行描述，并提出了一个新的爆发性神经模型——该模型中的神经元在平均场极限下（更具体地说，当????????????????→?∞时）保持其爆发性动力学，因此可在OA假设中处理——为二维QIF神经元网络的平均场约简技术研究做出了贡献。

总之，本工作的贡献为：（i）对于由Izhikevich模型五种电生理表型（反跳爆发/发放、调质发放、I类、II类、亚阈值振荡）神经元组成的网络，我们提供了结合绝热近似与洛伦兹假设的平均场约简；（ii）我们给出了严格的分析，说明为什么Ott-Antonsen假设不能应用于标准的内在爆发性Izhikevich神经元；（iii）我们构建了一个修改后的爆发性神经元模型，可在Ott-Antonsen假设中处理，其平均场约简重现了底层脉冲网络的集体爆发；（iv）我们呈现了约简爆发性网络的分支分析，识别出三种由外部驱动和群体异质性控制的定性不同的爆发机制。

# 章节摘要

## 异质Izhikevich神经元群体的平均场描述

要推导平均场模型，首先需要推导描述所研究神经元群体密度演化的连续性方程。我们考虑如下形式的Izhikevich神经元网络：

$$C_m \frac{dV_i}{dt} = a(V_i - V_r)(V_i - V_t) - u_i + I_{syn,i} + I_i,$$

$$\frac{du_i}{dt} = \alpha(\beta(V_i - V_r) - u_i),$$

其中$V_i$代表神经元$i$的膜电位，$u_i$为适应变量。$C_m$为膜电容，$V_r$为静息电位，$V_t$为阈值电位，$a$为缩放因子，$\alpha$为...

## 标准Izhikevich神经元的爆发性活动不在平均场近似中保持

我们首先证明[16]中提出的爆发性模型不能用于平均场近似。我们注意到，约简平均场模型的推导中一个关键点在于假设神经元群体的发放率定义为无穷远处的通量 $J(V,t)(= \frac{dV}{dt}\rho(V,t))$。换句话说，我们考虑$V_{peak} \to \infty$。同样，对于约简，我们假设$V_{reset} \to -\infty$。虽然将$V_{peak}$移向无穷大不会改变内在脉冲特性，但...

## 修改后的Izhikevich神经元模型在平均场极限下保持爆发性动力学

为了克服前一节中暴露的问题，我们提出了一种替代爆发机制（及相应的动力学方程组），在$V_{reset} \to -\infty$时保持爆发性动力学。我们通过修改方程(1b)及其重置规则来实现，使得从脉冲到静息（及反向）的转换由$u$动力学调节，而非由$V_{reset}$。

我们考虑的方程组如下：

$$\frac{dV_i}{dt} = aV_i^2 + bV_i - u_i + I_{syn,i} + I_i,$$

$$\frac{du_i}{dt} = \alpha V_i + u_{jump}\,\delta(u - u_{max})$$

带重置规则$I_f$...

# 讨论

在本研究中，我们提出了一个约简形式体系，能够预测由具有各种脉冲特性的大规模基于电导的相互作用脉冲神经元网络组成的集体动力学。这是通过两个步骤完成的。首先，从二维Izhikevich神经元群体出发[16]，我们采用了慢恢复变量的绝热近似，使我们能够降低描述网络状态变量的维度。其次，我们应用了...

# CRediT作者贡献声明

Inês C. Guerreiro：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，方法论，调查，形式分析，概念化。Sergey Skorokhod：撰写——初稿，可视化，方法论，调查，形式分析。Matteo Di Volo：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，方法论，调查，形式分析，概念化。Denis Zakharov：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，调查，形式分析，概念化。

# 利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能影响本论文中报告的工作。

Inês C. Guerreiro | Sergey Skorokhod | Matteo Di Volo | Denis Zakharov | Boris Gutkin

神经理论小组及LNC2 INSERM U960，巴黎高等师范学院PSL*，法国