基于六年密度监测的多种优先杂草栖息地适宜性建模与多物种入侵热点预测：复杂景观战略管理空间决策支持

《Biological Invasions》：Modelling habitat suitability for multiple priority weed species to predict invasion hotspots for strategic management in complex landscapes

　　

已定殖杂草需要持续且成本高昂的管理，以降低对农业和环境价值的危害。包含土地利用、植被和地形条件显著异质性的景观，常受到多种长期定殖杂草的威胁，其同步管理在战略和战术层面均具挑战。与更易获得的仅存在数据（presence-only data）相比，杂草种群的系统监测可提供更深入的入侵威胁认识。研究人员利用六年杂草密度监测数据和高分辨率环境数据，对澳大利亚首都领地（Australian Capital Territory）的四类高优先级杂草进行栖息地适宜性建模。研究人员构建了African lovegrass、Chilean needle grass、serrated tussock grass和St John’s wort的栖息地适宜性图（habitat suitability maps）。随后对图谱进行标准化并合并，以推导潜在的多物种入侵热点（multi-species invasion hotspots），并探讨二次入侵威胁（secondary invasion threat）格局。尽管部分物种共享海拔等环境预测因子，但各物种对环境预测因子的组合及交互作用响应不同。总体而言，研究人员发现约71%的研究区域适宜多种杂草超过低密度水平，但仅11%的区域足以使两个或更多物种达到高密度。在这些入侵热点中，栖息地适宜性常以St John’s wort最高；而当其他三种杂草之一适宜性最高时，St John’s wort通常构成第二高的入侵威胁。这些发现可通过将多种共生物种的综合控制集中于少量优先入侵热点，提高管理效率。该研究表明，基于系统采集的杂草密度数据的空间显式模型（spatially explicit models）和分析，可为多物种、景观尺度的杂草管理方法提供依据。

研究背景与问题：入侵外来植物（杂草）威胁生物多样性、生态系统健康和农业生产力。许多杂草已广泛占优势，需长期高成本管理；澳大利亚牧场系统广泛杂草每年约造成39亿澳元损失和控制支出。既有框架多关注新入侵及定殖扩散，对长期定殖杂草的持续管理仍困难。异质景观中土地利用、植被和地形变化大，杂草与环境交互呈空间变异，管理者需判断何处干预、何处监测；并非所有可定殖区都能维持高密度。资源有限时需优先最大收益区域，故须识别入侵威胁空间格局。几乎全部生态系统含多种杂草，共现种间互作使结果难预测；控制优势种可能释放另一物种，形成管理介导的二次入侵（secondary invasion，优势杂草被控制后另一物种释放并成为高入侵风险的现象）。多数栖息地适宜性模型（habitat suitability models, HSMs；将物种观测与环境预测因子关联以预测适宜生境的空间模型）依赖仅存在数据（presence-only data；仅记录出现地点而缺少丰度信息的数据），难量化入侵严重程度；基于密度的模型更可反映高密度威胁，但密度数据稀缺。因此，研究人员利用六年密度监测和高分辨率环境数据，为四种优先杂草建模，识别多物种入侵热点并评估二次入侵威胁，以支持景观尺度战略管理。

关键技术方法：研究基于澳大利亚首都领地（ACT）1218个固定监测点在2018年1月至2024年3月的六年杂草密度监测数据（共4036次监测事件，单点中位3次）及1 ha分辨率环境数据。对4种优先杂草分别构建增强回归树（boosted regression trees, BRTs；可处理非线性和交互效应的机器学习方法）栖息地适宜性模型，以自然对数杂草密度为响应，采用10折交叉验证并系统筛选学习率、树复杂度和bagging比例；将预测密度经最小—最大归一化生成栖息地适宜性指数（habitat suitability index, HSI；0—1相对适宜性指标），再以Q₁（第1四分位数）与Q₃（第3四分位数）阈值识别多物种入侵热点，并基于HSI排序分析二次入侵威胁。

研究结果：
模型性能：研究人员用BRTs拟合四种杂草密度。样本内R²为0.45—0.67，交叉验证性能较低但仍具中等预测力；交叉验证均方根误差（root mean squared error, RMSE）在自然对数密度尺度为1.31—3.01；最优树复杂度为3—4，提示环境协变量复杂交互重要。结论为13个协变量解释显著但非全部密度变异，模型可捕捉相对适宜性的大尺度空间格局。
栖息地适宜性预测：13个协变量中8个相对影响>5%。海拔对St John’s wort和Chilean needle grass最重要，也为African lovegrass和serrated tussock grass前三位因子；土地利用对African lovegrass重要；Chilean needle grass海拔影响约强一倍、火影响更强、降水影响较弱；土壤过程对St John’s wort较重要，水文地质景观（Hydrogeological Landscape, HGL）土壤类型对serrated tussock grass较重要。偏依赖关系显示同一因子方向和幅度常因物种而异。HSI图显示African lovegrass高值集中于中部北部Murrumbidgee与Molonglo河流域；Chilean needle grass高值在东北部城市与城郊区；St John’s wort适宜区广布，尤以道路、小径和步道周边；serrated tussock grass高适宜区多在西南部Namadgi National Park等高地。结论为ACT内适宜性空间异质性显著且物种格局不同。
多物种入侵热点：除Chilean needle grass外，超过一半ACT可支持各杂草高于低密度Q₁阈值；相当部分也适宜African lovegrass、St John’s wort和serrated tussock grass高密度Q₃阈值。约71%区域适宜至少两种优先杂草超过低密度，但四者均超过低密度不足4%；仅约11%足以使两种或以上达高密度，四者均超高密度不足1%。高密度热点散布全境但沿水道更突出。热点内HSI排序非随机（Q₁ χ²=138091，df=3，p<0.001；Q₃ χ²=33907，df=3，p<0.001）；St John’s wort最常排第一，其次serrated tussock grass、African lovegrass，Chilean needle grass很少第一，高密度阈值下更明显。St John’s wort适宜性最宽，常与其他物种条件重叠；低密度热点中无论哪种禾草排第一，St John’s wort常排第二，组合HSI显著正相关（平均Spearman rho=0.52，SD=0.16）。高密度热点中，African lovegrass或Chilean needle grass最高处St John’s wort仍常第二且正相关（rho均为0.66，p<0.001）；serrated tussock grass或St John’s wort最适宜处African lovegrass更常第二，但相关不强（与St John’s wort rho=0.13，p<0.001；与serrated tussock grass rho=-0.35，p<0.001）。结论为St John’s wort具广泛环境耐受性并可能是二次入侵高风险种。

讨论与结论：研究人员指出，多种环境因子均对适宜性有实质贡献，但重要性因物种而异；年降水、海拔、东向性、北向性和植被类型对全部物种重要，可能代表资源与生长条件的基本梯度；土地利用、土壤和火等体现物种特异关联。模型假设物种与环境处于平衡，但四种杂草虽在ACT定殖至少80年，当前分布与丰度仍可能非平衡，且可能存在20—30年以上滞后；未解释变异可能源于协变量时空尺度不当或缺失种子库、扩散等关键因子。St John’s wort模型表现较低且数据变异性大，解释需谨慎。管理上，研究识别出多种优先种高适宜但尚未重度入侵的潜在脆弱区，如西南部Namadgi National Park；道路、小径和步道对多物种重要，提示完整区域新建道路需谨慎管理。71%区域适合至少两种杂草、11%适合两种以上高密度，最坏四者高密度不足1%；即使低密度重叠，组合影响也可能累积，故协调多物种管理可能优于单种方法。Q₁与Q₃阈值可分别服务于控制与监测的空间优先排序，但阈值原为任意设定，可经专家输入或管理情境调整。St John’s wort可能因环境耐受性最宽，在控制其他三种草后成为常见二次入侵种；禾草与草本控制方法和成本不同，且生物互作和竞争层级最终影响二次入侵，因此基于HSI的二次入侵威胁需与竞争动态结合理解。

研究结论翻译：该研究通过整合基于密度的空间显式模型与多物种共现分析，推进了入侵威胁建模。总体而言，该研究证明利用杂草密度数据可揭示传统方法无法检测的入侵威胁格局，从而为需持续管理的长期定殖物种构建信息更丰富的栖息地适宜性模型。通过同时考察四种高优先级杂草，研究人员识别了潜在多物种入侵热点，即在与管理相关威胁阈值下易受杂草定殖且二次入侵威胁可能较高的地点。由此，这些热点将管理者视角拓展至管理通常实施的局地尺度之外，支持基于大尺度栖息地适宜性格局的更整体决策。这些空间认识凸显协调多物种管理方法的重要性，并强调资源有限景观中定向监测与控制的作用。本文框架为将生态建模与适应性管理整合提供实践基础；更广泛而言，该工作表明系统监测数据集如何将杂草管理从反应式、逐物种响应转变为对多种威胁的前瞻性、景观尺度优先排序。