无飞离的回避：鬃毛吼猴（Alouatta palliata）对人类存在空间响应中的行为主体与时间尺度

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Avoidance without flight: actor and timescale in the spatial responses of an arboreal primate to human presence

　　

摘要：与人类共享景观的动物必须在回避人类干扰与回避本身代价之间取得平衡，而移动是支付这一权衡的通货。然而，动物与人之间的距离是两个轨迹的共同属性，因此该距离的变化不一定反映动物自身的移动。研究人员检查了一种能量保守、时间最小化的灵长类——鬃毛吼猴（Alouatta palliata）——如何在农林复合景观中对反复出现且移动的人类存在作出空间响应，并按“谁在移动”和“何种时间尺度”分解该响应。利用跨112 d收集的3,116条同步15 min的猴群位置、最近工人位置、工人数量、工人活动和声级记录，研究人员分析了移动发生的概率与移动几何，将猴—工人距离变化分解为猴源和工源组分，并针对日干扰剂量建模日尺度空间利用。猴群仅在14%的间隔内移动，且移动概率与工人数量、声级或与工人的邻近程度无关。当猴群确实移动时，其移动并未朝向远离最近工人的方向（平均合向量长度（mean resultant length）= 0.08）；该结果对日水平依赖、保留日内轨迹结构的置换检验（permutation tests）以及有效样本量（effective sample size）校正均稳健。猴—工人距离变化幅度中约63%由工人而非猴子的移动产生。在整个日尺度上，当更多工人在场时，猴群与工人保持更大距离（每工人日数量标准差（standard deviation, SD）约增加21%），而自身移动量没有增加。这种日尺度分离本身在很大程度上由人类产生：当猴位置固定时该分离持续存在，当工人位置固定时该分离消失，并且在控制所从事工作类型后减弱。因此，反应性飞离不是这些猴子对人类作出响应的方式，而较长尺度上出现的分离若无进一步证据不能归因于猴子。能量约束仍是解释缺乏高代价回避移动的一个合理框架，但本研究未检验该机制。研究结果表明，当人类一方本身移动时，邻近性变化指标可能高估主动回避。

意义声明：野生动物日益生活在人类中间，回避人类干扰常被假定意味着远离干扰。但移动有代价，尤其对通过大部分时间休息来节能的动物而言，而且动物与人之间的距离取决于双方。研究人员研究了一种恰好具有这种节能生活方式树栖猴，区分了回避研究中通常被混淆的两件事：动物在人靠近时是否主动移开，以及动物是否在较长时期最终离人更远。猴子没有逃跑：当工人数量多或距离近时，它们移动的可能性并未增加；当它们确实移动时，其移动也未朝向远离工人的方向。它们之间距离的瞬时变化大多来自人的移动。在人数更多的日子里，猴群离得更远，但这种分离的很大部分同样由工作发生地点产生，而不是由猴群重新定位产生。回避可能远不如邻近性测量所提示的那样主动。

研究背景与问题：人类活动已渗透大部分生物圈，即使动物未被直接捕杀，人的存在及伴随的噪声、车辆和基础设施仍会重塑野生动物的空间与时间利用。既有研究多以风险—干扰假说解释动物将人类及伴随刺激视作类似捕食风险，并以反捕食行为响应；相关逃逸理论则关注动物何时逃离具体接近的威胁。两者均强调回避并非无代价，其表达应受代价校准。问题在于，现有干扰响应指标多聚焦即时、反应性成分，如逃逸起始距离或短期位移，却很少区分即时反应与较长时间累积分离；同时，两个移动主体之间的距离变化是双方轨迹的共同产物，若无额外信息不能归因于动物一方。尤其当人类刺激本身移动且其运动由管理安排等非动物行为组织时，基于邻近性的指标可能把人的移动误读为动物回避。鬃毛吼猴取食叶果、后肠发酵、消化滞留时间长，呈时间最小化策略，日休息可达80%，日活动范围短、家域小，移动代价相对高；该物种又已被证明对人存在和低强度噪声产生生理与行为敏感，并存在于被视为保护兼容的农林复合系统中。本研究因此在一个 habituated、未被狩猎的种群中，检验反应性飞离预测与累积分离预测，并进一步分解日尺度分离由哪一方产生。

研究开展与意义：研究人员在两个鬃毛吼猴群中开展观察，记录猴群与工人的同步位置、工人数量与活动、声级，并将分钟尺度的移动几何与日尺度空间利用联系起来。研究提出四项预测：若回避为反应性飞离，则移动概率应随工人数量和邻近度增加（P1）；移动应朝向远离最近工人方向（P2）；猴—人距离变化应主要由猴自身移动产生（P3）；若分离在较长时间尺度累积，则高人类存在日应保持更大距离而自身移动不增加（P4）。由于反应性飞离预测失败本身不能证明累积替代，且日尺度分离可能来自人类活动空间组织，研究人员还用反事实与置换方法对日尺度模式进行归因。该研究的意义在于区分回避的即时与累积成分、行为主体与时间尺度，并提示邻近性变化指标在移动人类刺激场景中的解释风险。

关键技术方法（不超过250字）：研究地点为墨西哥韦拉克鲁斯州 Los Tuxtlas 生物圈保护区内 La Flor de Catemaco，约100 ha热带常绿雨林，经营观赏植物并有人行路径和车辆道路；对象为两群已个体识别并 habituated 的鬃毛吼猴。2021年3月至2022年3月工作日，于2—3个连续日访问，累计112个观察日、37次访问、3,116条同步15 min记录，2,990个可用单间隔。同步记录猴群几何中心、最近工人位置、工人数量与主要活动，并在猴群位置测60 s A加权等效连续声压级（L_Aeq）。分析采用圆形统计（Rayleigh检验、V检验、平均合向量长度）、日单位置换与bootstrap、二项广义线性混合模型（GLMM）和线性混合模型（LMM），并以静态行为主体反事实和日交换零分布分解日尺度分离。

研究结果：
移动概率与人类存在无关（P1）。在2,990个可用间隔中，猴群仅14.4%移动超过5 m；GLMM显示移动概率不受工人数量（β = 0.081，χ² = 1.97，P = 0.16）、声级（P = 0.25）、与最近工人距离（P = 0.35）或一日中时间（P = 0.28）预测。纳入前一间隔移动状态后工人系数基本不变（β = 0.083），前一状态不显著（P = 0.73）。因此，工人的存在或邻近未调节猴群是否移动，P1未获支持；近乎不移动也不是对人作出的反应。

移动不朝向远离人类方向（P2）。在428次移动间隔中，移动相对最近工人几乎无方向性，平均合向量长度 = 0.08；V检验P = 0.99，Rayleigh P = 0.06。分解显示横向分量中位数28.4 m，径向分量中位数?6.0 m，呈轻微净朝向最近工人移动，仅46%的移动增加猴—工人距离。以日为单位的80个含至少3次移动的日子显示方向集中（平均合向量长度 = 0.24，Rayleigh P = 0.008），但方向并非远离工人（V检验P = 0.997）；保留日内轨迹结构的置换检验也无远离证据（单侧P = 0.98），日簇bootstrap平均合向量长度0.082（95% CI 0.025—0.165），有效样本量为428次中的353次。控制向心分量后径向分量仍为负（?7.4 m，SE 3.8）；限定远离工人方向与朝向家域中心方向差异大于90°的子集（n = 301，平均合向量长度 = 0.14，置换P = 0.004）及大于120°的子集（n = 229，平均合向量长度 = 0.17，P = 0.003）仍保留该模式。故P2未获支持，移动仅弱而一致地偏向最近工人，约6 m，相对于中位猴—工人距离237 m。

距离变化主要由工人产生（P3）。连续记录间猴—工人距离变化幅度约63%归于工人侧（日簇bootstrap 95% CI 58.3—68.2%），最近工人重新分配占2.5%间隔；估计依定义在42%至79%间变化，但所有定义下工人侧至少与猴子侧相当；尽管工人贡献仅在43%的单个间隔中超过猴子贡献，聚合份额反映工人位移幅度而非频率。57%间隔中工人位置静止（≤5 m）；限定静止工人间隔后猴移动模式基本不变（径向中位数?6.9 m，对?5.8 m）。距离变化发生概率随工人数量增加（GLMM，β = 0.153，χ² = 6.10，P = 0.013），但不随声级（P = 0.86）。P3未获支持：是人类一方而非猴子产生了大部分邻近性变化。

日尺度分离增大而自身移动未增加（P4）。日尺度上，工人在场越多，猴群与最近工人平均距离越大（LMM，β = 0.194，χ² = 18.4，P < 0.001）；日工人数量每增加一个标准差（约11名工人），平均距离约增加21%。日噪声剂量无可检测效应（P = 0.53），群身份和季节不影响该关系；按记录数加权、稀疏至30或60 min、访问级块bootstrap（β = 0.245，95% CI 0.142—0.345）均稳健，且在上、下半日均成立。将工人数量在扫描水平分解后，效应完全位于日间（β = 0.192，P < 0.001），而非日内（β = 0.003，P = 0.84）。日活动范围跨度与凸包面积不随两种剂量变化。日路径长度与工人剂量无关（β = 0.145，P = 0.14），平均步长（P = 0.07）、移动发生时的步长（P = 0.07）及移动间隔比例（P = 0.35）也无关，四个系数均为正而非负。活动中心的日间位移随日噪声剂量弱下降（β = ?0.230，P = 0.041），这是唯一与干扰有关的猴移动指标，但该指标反映日间重新定位而非日内移动。结果与“较长尺度上可出现更大空间分离而无需增加猴移动”的预测一致，但无证据表明干扰下移动被抑制。

日尺度分离的归因。日尺度模式稳健，但不能归因于猴子。将群位置固定于总体范围中心、仅允许工人移动产生变异时，工人剂量效应仍以约一半幅度存在（β = 0.101，每SD增加11%，P < 0.001）；将工人位置固定、仅允许猴移动时，无效应残留（β = 0.028，每SD增加3%，P = 0.50）。最近工人位置在工人更多的日子离猴群总体范围中心更远（β = 0.101，P < 0.001；跨日r = 0.44），而猴自身离其范围中心的距离与工人剂量无关（β = 0.006，P = 0.91）；该对比在一群中清晰、另一群较弱。日交换零分布中，每日工人位置和剂量与另一日群位置配对，平均系数0.127（95%范围0.029—0.218），观测值0.194，未显著大于无 contemporaneous 猴响应时产生的关联（P = 0.08）。控制日工人质心和工人位置分布后系数降至0.156；控制工人活动组成后降至0.157（每SD增加17%，P = 0.002），温室工作和仓库工作比例分别独立预测（P = 0.019和0.030）。温室工作平均16.1名工人、距猴353 m，仓库工作平均4.5名工人、距猴224 m，日工人剂量与温室工作比例相关r = 0.55。因此，高干扰日更大分离的相当部分反映当日工作发生地点，而非猴群重新定位。

讨论总结：研究人员区分反应性飞离与累积分离，并按行为主体和时间尺度分解空间响应。反应性飞离的三项预测均未获支持；日尺度上高工人剂量日有更大分离且猴自身移动未增加，但归因分析表明相当部分由工人自身定位和当日工作地点产生，不能读作猴群累积回避。可确定的是这些猴子不逃离人，且其产生的邻近性信号小于基于距离的指标所示。无方向性移动本身是有信息的负结果，并与干扰文献中人类活动抑制而非动员移动的线索一致；本研究处于极端，未检出任何方向的移动响应。方法学上，基于动物与人距离变化的指标隐含将变化归因于动物；在连续记录间，因人类一方移动更多更远而失败；在整日尺度，因人类活动的空间组织随强度系统变化而失败。只测双方距离的研究会记录到剂量依赖的分离增加而动物行为无变化。解释上，能量约束是合理框架但未测能量支出或平衡，且干扰下移动未减少并非强能量抑制解释所预测；耐受也合理，这些群已与日常工作共存二十年、对人类观察者 habituated、未被狩猎，工人可能不构成需要响应的威胁；资源共定位亦可能，观赏植物在猴使用的大冠层树下栽培，人与猴食物空间混淆，向偏好树移动即向工人移动；工作的空间组织直接贡献日尺度模式。与已报道的生理敏感并不矛盾：动物可生理上登记干扰并调整低成本行为而不付出重新定位代价，但不宜由生理唤醒推断空间回避或反之。局限包括仅定位最近工人、观察者位置未记录、工人每次记录均在场、15 min间隔相对反应性逃逸过长、单地点两群、猴主要活动未纳入分析、组间差异提示栖息地结构贡献。管理上，农林复合系统作为灵长类避难所的价值通常按物种是否存在判断，而非按行为判断；本群在該干扰范围内表现韧性，但不能说干扰无成本，成本可能是生理的或落在未测行为上；繁忙日更大动物—人分离不能单独作为动物被 displacing 的证据；管理应关注工作的空间组织，行为监测指标只有在所测响应确属动物时才有信息。

研究结论（翻译）：总之，一种生活在日常农业活动中的能量保守型灵长类既不逃离人，也不改变其在人存在时的移动量；其与人邻近性变化的大部分，在分钟尺度上以及相当程度上在日尺度上，由人而非猴子产生。高干扰日观察到的更大分离是否反映动物任何累积回避仍待确定；本研究确立的是不能假定其存在。区分空间响应的行为主体与时间尺度是解释动物—人邻近性的前提，且在双方位置均可定位之处易于实施。