中国亚热带杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林恢复途径重塑林分结构与生态系统多功能性（EMF）：混交林提高总体多功能性但服务组合失衡

《Frontiers in Plant Science》：Restoration pathways reshape forest structure and multifunctionality in subtropical plantations and secondary forests

　　

森林恢复可能提升生态系统多功能性（EMF），但并非均等改善所有生态系统服务。研究人员比较了中国南方4个亚热带地区32–39年生林分的36个样地，代表纯Cunninghamia lanceolata人工林、C. lanceolata–阔叶混交人工林以及人工林皆伐后自然更新的次生林。8个服务指标分别代表土壤保持、水源涵养、基于冠层的气候调节、碳储量、林分生产力、树种多样性、更新能力和土壤肥力维持。EMF采用平均法和阈值法量化，均方根偏差（RMSD）用于衡量成对服务失衡。采用回归模型、相对重要性分析和结构方程模型（SEM）检验环境与林分属性同EMF的关联。混交林平均EMF最高（0.559），高于次生林（0.403）和纯林（0.383），并在50%和75%阈值下显著更高。然而，其高度失衡服务对数量也最多。25%阈值差异不显著。所有途径更新能力相对较低，而次生林静态持水量高于两类人工林。显著相关因子因途径而异：纯林为土壤全磷（STP）和树种混交度，混交林为基于直径的结构多样性和林龄，次生林为林分密度和土壤全氮（STN）。因此，较高总体EMF并不意味着服务组合更均衡。该观察性比较支持从总体多功能性和单项服务特征两方面评估恢复，推断限于所采样中年林分。

研究背景与问题：森林覆盖约31%的全球陆地表面，支持高生物多样性、复杂林分结构和多种生态过程。全球变化下，森林被期望同时提供碳固存、水调节、土壤保持、生物多样性维持、养分循环、木材生产和天然更新等服务。由生产导向转向多功能森林管理，需要同时评估单项生态系统服务和森林持续维持多种功能的能力；该能力通常概念化为生态系统多功能性（EMF，同时维持多个生态系统服务的能力）。但多功能性并不意味所有服务同步增强。生物多样性—生态系统功能研究表明，树种丰富度较高的森林常维持较高多服务，但没有单一树种、功能群或林分属性可同时优化全部服务。亚热带物种丰富林EMF还依赖生物多样性多维、功能性状组成和营养级互作，树种丰富度不能完全解释多功能性变化。杉木是中国广泛种植且商业重要的用材树种，其人工林约占中国人工林面积24%和全球人工林面积6.1%；长期纯林经营和连作常伴随生产力下降、天然更新受限、土壤养分耗竭以及土壤微生物群落结构和代谢退化。恢复因此强调将单一针叶纯林转为针阔混交林，并促进自然恢复为次生林，期望提高林分结构复杂性、资源利用互补性和地下生物地球化学过程。但人工林转换不一定同步增强所有服务；混交林并不总EMF高于纯林，次生林可能在养分循环、碳储量、水调节和分解等特定维度优于经营人工林。因此，不能仅按总体EMF评价杉木人工林恢复，需关注服务组合、相对功能瓶颈及EMF相关因子是否随恢复途径和阈值变化。研究人员据此开展观察性比较，检验服务组合差异、混交林总体EMF优势是否伴随服务失衡、更新与水源涵养瓶颈，以及EMF相关因子差异。

主要关键技术方法（≤250字）：研究在中国南方4个亚热带地区（湖北恩施、湖南会同、江西龙南、广西凭祥）开展，2025年7–9月设置36个20 m×20 m永久样地，每地区每途径3个，比较32–39年生纯杉木人工林（PF）、杉木–阔叶混交人工林（MF）和杉木林皆伐后自然更新次生林（NF）。测定8项指标：以通用土壤流失方程（USLE）估算土壤保持（SC）；以凋落物与0–10 cm矿质土最大持水量表征水源涵养（WC）；以叶面积指数和冠层投影盖度表征冠层气候调节（CR）；以植被、凋落物和0–20 cm土壤碳库表征碳储量（CS）；以年化蓄积量表征林分生产力（SP）；以Shannon–Wiener指数表征树种多样性（H′）；以DBH<4 cm天然更新苗密度表征更新能力（RC）；以0–20 cm土壤有机碳储量表征土壤肥力维持（SF）。用RMSD计算28对服务失衡，以平均法和25%、50%、75%阈值量化EMF；采用方差分析与Tukey检验、单预测变量线性混合效应模型（LMM，地区随机截距）、Lindeman–Merenda–Gold（LMG）分解R²和SEM（最大似然、5000次bootstrap）分析关联。

研究结果：
3.1 Patterns of pairwise ecosystem-service imbalance across restoration pathways：基于路径内8项服务28对的RMSD，路径特异RMSD为0.0825–0.7473。纯林9对高、17对中、2对低失衡，最大失衡为SC–RC、SP–RC、CR–SP、CR–CS和SC–WC，CS–SP与WC–SF低；混交林13对高、11对中、4对低，高失衡对最多，最大为SP–RC、SC–RC、CS–RC、H′–RC和SC–WC，CS–H′、CS–SP、SC–H′和SP–H′低；次生林10对高、15对中、3对低，最大为H′–RC、SC–CS、CS–H′、SC–RC和SP–H′，CS–SP、CS–RC和SP–RC低。结论：没有途径呈均匀低失衡，混交林高失衡对最多，纯林和次生林以中等失衡为主。

3.2 Ecosystem multifunctionality across restoration pathways：方差分析和Tukey检验显示，混交林EMF-Mean显著高于纯林和次生林（p<0.05），均值分别为0.559、0.403和0.383，纯林与次生林无显著差异；混交林达到三阈值服务数最高，但仅EMF-T50和EMF-T75显著，EMF-T25不显著。标准化服务谱显示混交林SC、CR、CS、SP、H′较高，次生林SC、CR、H′较高，纯林SC、CS、SP较高；RC在所有途径均低，WC在次生林高于两类人工林。结论：混交林高总体EMF伴随较低更新和水保持指标，较高总体EMF不等于所有服务均高。

3.3 Candidate correlates of EMF：探索性单变量和逐步回归筛选后，以单预测变量LMM评估地区校正关联。纯林STP和Mm一般正相关EMF，SR正相关高阈值，SDN负相关EMF-T50和EMF-T75；混交林SDN和SR一般呈负系数，Age对EMF-Mean和EMF-T50为负；次生林SDI和STN多负相关，Mm正相关尤其中高阈值。LMG显示EMF-Mean中纯林Mm和STP分别占37.10%和33.94%，混交林SDN和Age分别占34.04%和22.83%，次生林SDI和STN分别占38.37%和27.54%；阈值排名变化，Age限于狭窄年龄范围。结论：EMF相关因子因恢复途径和阈值而异。

3.4 SEM-based pathways linking soil, stand structure, diversity, and EMF：基于36样地SEM，χ²=5.263，df=6，p=0.511，χ²/df=0.877，GFI=0.956，解释EMF-Mean 68.2%。恢复途径对EMF-Mean呈正直接和总间接关联，标准化直接系数0.322；土壤养分状况正关联林分结构（β=0.314，p=0.024）和物种多样性（p<0.05）；直接路径中Mm最强正关联（β=0.472，p=0.005），SDN显著负关联（β=?0.333，p=0.009），STP、SR和SDI直接系数较小且不显著。阈值SEM解释EMF-T25 20.5%、EMF-T50 67.2%、EMF-T75 54.7%，EMF-T25无显著直接路径，Mm正和SDN负在50%和75%阈值持续。结论：空间混交度和直径结构多样性与EMF呈相反关联，且存在阈值依赖。

讨论部分总结：原文指出，纯林和次生林以中等成对失衡为主，混交林高失衡最频繁；RMSD衡量标准化服务值差异而非统计权衡或协同，低RMSD可为同高或同低。更新能力在所有途径较低且常形成高失衡对，更新受繁殖体、林下光、微生境和竞争影响，可与生物量积累条件不一致；凋落物覆盖对杉木幼苗建立的阈值效应说明林地表条件对调节与更新影响不同。水源涵养在纯林和混交林较低、次生林较高，不能仅由混交含阔叶树解释；凋落物积累分解、根分布周转以及土壤孔隙和容重等过程可提供解释，但该指标为最大持水量而非径流调节或地下水补给。纯林呈生产导向的专业化服务谱，土壤保持、碳储和生产力较强但更新失衡明显；混交林总体EMF最高且高失衡对最多；次生林服务组合不同且水源涵养较高，但EMF-Mean与纯林无显著差异。原文认为总体EMF与服务均衡提供互补信息，高多功能可与显著服务差异并存。混交林EMF优势在平均和50%/75%阈值显著，T25数值优势不显著；其阔叶功能型（如恩施的Quercus serrata和Q. glauca，龙南的Castanopsis carlesii和Nyssa sinensis）叶候和冠层结构差异可能提供光利用互补，间伐后阔叶补植可能促进冠层分层；但机制未直接检验。无单一属性一致关联所有途径和阈值；SEM中Mm正、SDN负，STP和Mm在纯林突出，SDN和Age在混交林突出，SDI和STN在次生林突出；STP非植物有效磷，STN非氮有效性直接指标，Age限于32–39年。管理应针对途径瓶颈：纯林适度密度调控、保留天然更新阔叶树和保护凋落物及林下植被；混交林强调功能互补种、适宜比例和邻域配置而非仅增丰富度；次生林保留原生树、种源和已建立更新。限制包括36个观察样地、4地区、每途径每地区3样地、年龄32–39年、横断面设计、指标仅覆盖特定生物物理维度（CR为冠层微气候缓冲潜力、WC为静态持水、SF仅土壤有机碳相关有机质组分），且CS与SP共享现存蓄积而强正相关；LMM、LMG和SEM识别统计关联而非因果。

研究结论翻译：在所采样32–39年生林分中，三种恢复途径与不同生态系统服务组合相关。混交林EMF-Mean、EMF-T50和EMF-T75显著高于纯杉木人工林和次生林，但高度失衡服务对数量也最多。因此，较高总体EMF不一定对应更均衡服务组合。所有途径更新能力相对较低，而纯林和混交林静态持水量低于次生林。EMF相关因子随途径和阈值变化，空间混交度和基于直径的结构多样性呈相反关联。恢复评估应同时考虑总体EMF和单项服务相对表现。这些发现可为针对相对欠佳服务并保留现有功能优势的途径特异性管理优先事项提供信息。作为中年林分观察性比较，本研究不能建立对恢复处理的因果响应，也不能确定观察差异是否跨林分发育阶段持续。