《Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition》：Reduced Crude Protein Nutrition in Poultry: Mechanistic Links Between Nitrogen Metabolism, Gut Microbial Ecology, and Intestinal Physiology
降低日粮粗蛋白（CP）已成为提高家禽生产氮利用效率并减少环境氮损失的有效营养策略。除这些实际效益外，日粮蛋白浓度和消化率影响胃肠道内氮流、微生物底物可利用性和代谢互作，从而塑造宿主—微生物群功能。本综述综合当前关于低粗蛋白营养、氮代谢、肠道微生物生态与肠道生理之间机制联系的研究证据。定量证据表明，相关响应强烈依赖于CP降低幅度和日粮配方。例如，在平衡赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的条件下，CP降低2个百分点可改善生长和肠道形态；而CP降低3个百分点与十二指肠和回肠绒毛高度下降相关；相比之下，降低1.5个百分点未产生显著的形态学损伤。近期证据进一步表明，2%低蛋白日粮可提高回肠微生物丰富度和多样性，而噬菌体（bacteriophage）补充显著改善氮消化率（p = 0.045），且日粮蛋白水平本身影响氮消化率（p = 0.017）。总体而言，在充足可消化氨基酸（digestible amino acids）和高消化率原料支持下，适度降低CP可减少未消化氮流和蛋白水解发酵（proteolytic fermentation），同时维持肠道功能。然而，过度限制蛋白、氨基酸平衡不良或原料消化率降低可能扰乱微生物代谢并损害肠道完整性（intestinal integrity）。这些发现将低粗蛋白营养定位为一种精准营养策略（precision nutritional strategy），其中蛋白降低幅度、氨基酸充足性、消化率和微生物底物可利用性共同决定生产、肠道和环境结局。
1 Introduction（引言）
日粮粗蛋白（CP）水平是家禽胃肠道氮流和微生物底物可利用性的主要决定因素。低蛋白日粮不仅是提高氮效率和减少环境氮排放的策略，也是一种可控营养扰动，可重塑肠道微生物代谢网络与宿主—微生物互作。日粮蛋白消化率决定进入后肠的氮量，氨基酸平衡、原料来源和加工等因素均影响氮利用。适度降低CP可限制可发酵氮，过量限制或氨基酸不足则可能损害上皮更新、黏蛋白合成和免疫稳态。
2 Mechanistic Basis of Dietary Protein–Microbiota Interactions in Poultry（家禽日粮蛋白—微生物互作的机制基础）
降低CP通过氮通量、微生物底物可利用性、代谢通路激活和宿主—微生物信号协调影响肠道，并调节蛋白水解与糖水解功能群之间的平衡。
2.1 Nitrogen Flow and Substrate Partitioning（氮流与底物分配）
常规玉米—豆粕日粮中部分蛋白逃逸小肠消化，进入盲肠成为蛋白水解菌底物，经脱氨、脱羧和Stickland反应产生氨、支链脂肪酸（BCFAs）和胺。降低CP并平衡可消化氨基酸可减少后肠总氮并限制蛋白水解菌增殖；但过度降低或氨基酸不足可能改变宿主分泌和消化，反而增加氮流或扰乱菌群。2%低蛋白日粮可提高回肠微生物多样性，噬菌体补充改善氮消化率，蛋白水平和噬菌体效应均显著（p = 0.017；p = 0.045）。
2.2 Proteolytic Fermentation and Toxic Metabolites（蛋白水解发酵与毒性代谢物）
蛋白水解发酵产生氨、生物胺、酚类和BCFAs，可改变管腔pH、上皮通透性和炎症信号，并通过pH、氧化还原和竞争排斥强化蛋白水解优势。高蛋白与氨升高和性能下降相关；鹅高CP日粮增加血清尿酸、肌酐和盲肠Enterococcus丰度，低蛋白可减轻代谢应激。95%代谢能（ME）和CP规格可降低总菌数和丁酸摩尔比；坏死性肠炎挑战下低蛋白降低Clostridium perfringens并提高乙酸。
2.3 Short Chain Fatty Acid Production and Epithelial Energy（短链脂肪酸产生与上皮供能）
短链脂肪酸（SCFAs）尤其乙酸和丁酸为肠上皮供能，并调节紧密连接蛋白和抗炎通路。低蛋白日粮在碳水充足时可增强糖水解发酵；添加赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的低蛋白日粮提高丁酸和戊酸浓度并改善绒毛形态。疾病挑战下低蛋白提高乙酸；但低蛋白对盲肠挥发性脂肪酸无显著影响也有报道，说明受日粮组成、酶和健康状态影响。
2.4 Barrier Integrity and Tight Junction Regulation（屏障完整性与紧密连接调控）
肠道屏障由紧密连接蛋白（如occludin、claudins）和富含苏氨酸的黏蛋白（mucins）层构成。氨基酸不足可损害黏蛋白合成和上皮更新；坏死性肠炎挑战下低蛋白加Bacillus amyloliquefaciens调节屏障和免疫相关基因；蛋白酶加Bacillus coagulans增强屏障标志和氨基酸转运基因。热应激下2个百分点CP降低未显著改变通透性或盲肠菌群。
2.5 Microbial Diversity and Community Structure（微生物多样性与群落结构）
低蛋白对多样性的影响不一。蛋鸡适度降低CP改善菌群结构并减少氮排放；肉鸡低蛋白加酶解豆粕增加Bacteroides和Faecalibacterium。过量降低或能氮比失衡可损害生长和肠道发育；低蛋白或赖氨酸缺乏降低总菌数和Lactobacillus。因此，微生物响应受氨基酸平衡、原料消化率、应激和微生物干预共同影响。
3 Effects of Low-Protein Diets on Intestinal Morphology and Immune Responses（低蛋白日粮对肠道形态和免疫反应的影响）
肠道形态和免疫能力受宿主组织与微生物代谢互作影响，上皮更新快，对氮可利用性和发酵动态高度敏感。
3.1 Villus Architecture and Absorptive Surface Area（绒毛结构与吸收表面积）
绒毛高度、隐窝深度和绒隐比用于评估肠道健康。适度降低CP并平衡氨基酸可维持或改善绒毛形态；2个百分点降低加赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸改善生长及十二指肠和空肠绒毛高度；蛋白酶补充改善绒毛高度和肠拉伸强度。3个百分点降低降低十二指肠和回肠绒毛高度，1.5个百分点无显著形态改变，提示阈值效应。
3.2 Mucin Production and Barrier Integrity（黏蛋白产生与屏障完整性）
黏液层富含苏氨酸黏蛋白，是第一道防线。低蛋白限制苏氨酸等可损害黏液层；坏死性肠炎挑战下低蛋白加Bacillus amyloliquefaciens调节完整性、凋亡和免疫基因；蛋白酶加Bacillus coagulans增强氨基酸转运和屏障标志。热应激增加通透性，但蛋白降低本身未显著影响屏障参数或盲肠菌群。
3.3 Immune Modulation and Inflammatory Signalling（免疫调节与炎症信号）
过量蛋白水解产物可刺激炎症，而SCFAs具抗炎作用。低蛋白肉鸡循环促炎细胞因子升高和白细胞谱变化，Spirulina可逆转；含5% DDGS和5%葵花粕的低蛋白日粮提高血清IgM，蛋白酶补充进一步增加。低蛋白加Lactiplantibacillus plantarum提高免疫球蛋白和抗氧化酶；坏死性肠炎挑战下低蛋白降低C. perfringens并提高乙酸，可能通过生态排斥支持免疫；过度降低CP可能因氨基酸不足损害免疫。
3.4 Interactions With Microbial Ecology（与微生物生态的互作）
形态和免疫与菌群组成紧密相关。低蛋白加氨基酸增加糖水解和SCFA相关菌群并改善绒毛结构；低蛋白加酶解豆粕增加Bacteroides和Faecalibacterium且α多样性不变；95% CP规格降低总菌数和丁酸摩尔比，可能影响上皮供能；氨基酸失衡降低Lactobacillus。宿主反应因此依赖微生物生态。
4 Effects of Low-Protein Diets on Gut Microbiota（低蛋白日粮对肠道菌群的影响）
CP水平通过氮可利用性和底物流调节菌群结构和功能，不仅影响组成，也影响发酵通路和代谢物产生。
4.1 Microbial Diversity and Community Stability（微生物多样性与群落稳定性）
蛋鸡适度降低CP改善菌群结构和功能并减少氮排放；肉鸡低蛋白加酶解豆粕α多样性不变但属水平组成改变。多样性指标不能完全反映功能变化；低蛋白或氨基酸缺乏降低总菌数和Lactobacillus；95% CP规格降低总菌丰度和改变发酵输出。微生物对适度降蛋白的韧性反映功能冗余，严重限制则破坏组成和代谢稳定。
4.2 Taxonomic Shifts and Microbial Ecology（分类学变化与微生物生态）
良好配方的低蛋白日粮富集碳水化合物发酵相关菌；低蛋白加酶解豆粕增加Bacteroides和Faecalibacterium；坏死性肠炎挑战下低蛋白降低C. perfringens并改变发酵；高蛋白鹅增加Enterococcus和代谢应激。但原料和氨基酸平衡敏感；用菜籽粕或DDGS替代豆粕的低蛋白日粮改变盲肠菌群并增加BCFAs，提示蛋白水解发酵；氨基酸缺乏降低Lactobacillus。
4.3 Functional Fermentation and Metabolic Implications（功能发酵与代谢意义）
蛋白水解发酵产生氨、BCFAs和生物胺，与肠道功能受损相关；降低CP减少后肠氮底物，限制这些代谢物并增加SCFA。低蛋白加赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸提高丁酸和戊酸并改善形态和菌群平衡；疾病挑战下低蛋白提高乙酸；但95% CP/ME降低丁酸摩尔比，低蛋白对盲肠挥发性脂肪酸影响小。需整合蛋白降低、碳水供给和消化率。
4.4 Modulation by Enzymes, Probiotics, and Dietary Context（酶、益生菌与日粮情境的调节）
蛋白酶提高氨基酸消化率、减少未消化蛋白到后肠，限制蛋白水解菌底物；Lactiplantibacillus plantarum改善低蛋白蛋鸡雏菌群多样性、免疫和抗氧化；蛋白酶加Bacillus coagulans改善生长、屏障和盲肠菌群；Bacillus subtilis—B. licheniformis混合物维持低蛋白生长、提高氮消化率并减少粪便氨和N
2O排放。乳化剂提高低营养密度日粮的回肠和全消化道消化率（p < 0.05）；AJE在标准CP下提高生长和干物质、氮消化率（p = 0.0338；p = 0.0283；p = 0.0478）。热应激可能掩盖日粮效应；低蛋白日粮应视为综合营养策略和菌群生态调节器。
5 Nitrogen Metabolism, Microbial Fermentation, and Environmental Implications（氮代谢、微生物发酵与环境意义）
氮代谢受宿主利用和微生物发酵互作影响，CP水平是氮可利用性和代谢通路的主要营养决定因素。
5.1 Nitrogen Utilisation and Hindgut Fermentation（氮利用与后肠发酵）
蛋白超过氨基酸留存能力时，多余氮脱氨并以尿酸排出，导致氨排放；按可消化氨基酸需要配制低蛋白日粮可提高氮留存并降低总氮排泄。未消化蛋白进入盲肠构成微生物氮池；可发酵碳水（如非淀粉多糖）提供首选底物，促进糖水解，减少微生物依赖氨基酸供能，使氮转向微生物生物量。低蛋白效果取决于进入后肠的氮量和可发酵碳水供给；氨基酸不足或消化率差可降低氮利用并改变发酵方向。
5.2 Fermentation Dynamics and Metabolic Outcomes（发酵动态与代谢结局）
CP水平通过底物驱动选择影响蛋白水解/糖水解平衡。蛋白水解产氨、BCFAs等，损害完整性；糖水解产SCFA，维持上皮供能、紧密连接和炎症调节。适度低蛋白在配方合理时减少氨基酸发酵、转向碳水利用；低蛋白加赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸提高丁酸和戊酸并改善形态和有益菌；疾病挑战下提高乙酸。但低蛋白对盲肠挥发性脂肪酸无显著变化也有报道；95% CP/ME降低丁酸摩尔比；菜籽粕或DDGS替代豆粕改变代谢物并增加BCFAs。因此消化率和原料质量比CP水平本身更关键。
5.3 Nutritional Strategies and Environmental Implications（营养策略与环境意义）
提高氨基酸消化率可减少未消化氮到后肠；蛋白酶改善氨基酸消化率和肠道形态；蛋白酶加Bacillus coagulans改善生长、氨基酸转运和盲肠菌群；Lactiplantibacillus plantarum改善低蛋白蛋鸡雏菌群多样性、免疫和抗氧化。低蛋白降低氮排泄和氨排放，改善垫料质量并减少呼吸道应激；氨降低反映微生物脱氨活性下降。过度降低或配方不良损害性能、菌群稳定和肠道完整性；最佳结局是氮供给满足宿主需要同时限制蛋白水解底物。
6 Integrative Synthesis, Practical Implications, and Future Directions（整合、实践意义与未来方向）
跨系统共同机制是调节胃肠道氮可利用性及后续微生物代谢。适度降低CP并保持可消化氨基酸平衡时，可发酵氮减少，氨等有害代谢物积累降低；菌群结果可为中性或向碳水发酵和SCFA生产重组，如Bacteroides和Faecalibacterium增加、丁酸和戊酸改善；疾病挑战下降低病原负荷并提高乙酸。但反应高度情境依赖；氨基酸缺乏或原料消化率差可反向变化，Lactobacillus下降、BCFAs增加、丁酸相关发酵和总菌丰度下降。上皮更新、黏液和免疫信号是氨基酸密集型过程，供给不足可损害屏障并增加炎症。蛋白酶、益生菌和Bacillus等可稳定发酵并维持功能菌群；有些适度降低未检测到菌群或肠道参数变化，说明可在不破坏生态稳定下实施。未来需整合宏基因组、代谢组和转录组，开展剂量—反应和应激互作研究，并重视原料策略。
7 Conclusions（结论）
低蛋白营养不仅是提高氮利用和减少环境氮排泄的策略，还影响宿主—微生物互作的代谢环境。CP水平、消化率和氨基酸平衡决定后肠氮量，塑造底物和发酵动态。按可消化氨基酸需要和高度消化原料配制时，适度降低CP可减少过度蛋白水解发酵，支持糖水解、屏障完整性和免疫稳态；过度限制或配方不良可增加代谢失衡、扰乱菌群并损害肠道功能。微生物反应不只由氮供给决定，还受可发酵碳水、原料特性、功能添加剂和环境应激影响。未来需整合宏基因组、代谢组和营养生理以定义功能阈值；低蛋白日粮应视为精准营养工具。
