破碎化下中国西北黑河洪泛湿地大型底栖无脊椎动物分类与功能多样性格局：水文连通性的局域—区域尺度效应

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Macroinvertebrate diversity patterns in floodplain wetlands under fragmentation, northwest China

　　

湿地是地球上最多样和动态的生态系统之一。同时，全球范围内湿地经历了生境丧失和退化，导致生物多样性下降。作为湿地丧失和退化的主要驱动因素，破碎化可对洪泛湿地的自然环境情势产生深远影响。在此，研究人员以黑河洪泛区（Heihe Floodplain）为研究区，比较与河流连通的湿地（即河流湿地，riverine wetlands）和与河流隔离的湿地（即湖泊湿地，lacustrine wetlands）中的大型底栖无脊椎动物（macroinvertebrates）群落组成，并将湿地类型作为水文连通性（hydrological connectivity）的代理指标。研究人员观察到河流湿地与湖泊湿地之间大型底栖无脊椎动物的物种组成和群落结构存在明显差异。研究人员识别出3个湖泊湿地指示种（Palaemon sp.、Radix sp.、Gyraulus sp.），而未在河流湿地中检测到指示种。与湖泊湿地相比，河流湿地的分类丰富度和功能丰富度（taxonomic and functional richness）显著较低，但其对分类和功能β多样性（beta diversity）的平均局域贡献显著较高，且在区域尺度上具有更高的群落异质性。研究强调需要采取平衡的湿地保护策略，在保护具有高局域多样性的湖泊湿地的同时，维持或恢复适当的水文连通性，以促进区域生物多样性恢复并增强生态系统服务功能。研究还强调应将功能性状和β多样性纳入环境监测与保护规划，以保护湿地生物多样性及相关生态系统功能与服务。

论文主体解读

研究背景与问题：湿地是生物多样性高且生态系统服务重要的生态系统，但全球湿地因排水、农城转化、泥炭开采和流量调节等人类活动而大量丧失和退化，生物多样性下降。中国内陆湿地同样显著减少，尽管2000年以来保护与修复项目减缓甚至逆转了部分地区的湿地丧失，但已有研究多集中于中国东部和南部，对干旱的西北地区关注不足。西北地区降水少、蒸发强、水资源有限，湿地是维持生物多样性和迁徙鸟类停歇的关键生境。黑河湿地是典型洪泛绿洲湿地，但近几十年土地利用变化、农业扩张和灌溉引水导致下游河流流量减少、河流与洪泛区侧向连通性破坏，许多洪泛湿地与河道隔离并成为常年静水生态系统。尽管已实施保护修复，许多湿地仍缺乏水文连通，隔离对生物多样性影响认识不足，尤其是大型底栖无脊椎动物（macroinvertebrates，营底栖生活的大型无脊椎动物）。研究人员以大型底栖无脊椎动物为对象，比较河流湿地与湖泊湿地，旨在回答破碎化对分类和性状组成的影响，以及局域和区域尺度影响是否一致；并提出H1河流湿地局域多样性更高、H2湖泊湿地因环境过滤导致区域同质化β多样性（beta diversity，群落间组成差异）更低。

研究方法概括：2025年8月，在张掖黑河湿地国家级自然保护区及周边选取10个河流湿地和11个湖泊湿地共21个独立样点，作为区域湿地清单的代表性子集，以湿地类型代理水文连通性（hydrological connectivity，河流与洪泛湿地间的水文交换程度）。每个湿地设4个亚样点，用0.425 mm D形网采集并混合，鉴定至属级（摇蚊科至亚科级），记录丰度；从文献获取化性、成虫飞行力、体型、呼吸、习性、食性等性状。分析包括物种丰富度、Pielou均匀度、功能丰富度（functional richness, FRic）、功能均匀度（functional evenness, FEve）、Jaccardβ多样性、局域贡献（local contributions to beta diversity, LCBD）、功能局域贡献（XLCBD）、非度量多维尺度（NMDS）、主坐标分析（PCoA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、冗余分析（RDA）和广义线性模型（GLM）。

研究结果

3.1 Differences in physicochemical characteristics between riverine and lacustrine wetlands
通过野外水样和 handheld 多参数仪测定，发现湖泊湿地总有机碳（TOC）和溶解有机碳（DOC）显著高于河流湿地；河流湿地溶解氧（DO）和氧化还原电位（ORP）较高但仅边缘显著（P=0.053），其他水质变量无显著差异。

3.2 Differences in macroinvertebrate assemblages between riverine and lacustrine wetlands
通过21个湿地采集，共记录46个分类单元，隶属3门7纲12目30科；湖泊湿地累计40 taxa/11 sites，河流湿地15 taxa/10 sites；优势类群分别为Basommatophora、Diptera、Haplotaxida与Basommatophora、Diptera。指示种分析识别湖泊湿地Palaemon sp.、Radix sp.、Gyraulus sp.，河流湿地无指示种。α多样性比较显示湖泊湿地分类丰富度和FRic显著高于河流湿地，Pielou均匀度和FEve无显著差异。NMDS和PERMANOVA显示群落组成显著不同（R²=0.124，P=0.003），betadisper显示河流湿地组内离散度更高（F=11.428，P=0.003）；PCoA功能空间总体差异不显著（P=0.165），但功能类群核心不同：河流湿地以收集者-聚集者、附着者、鳃呼吸和流线型为主，湖泊湿地以食草者、匍匐者、气盾呼吸和非流线型为主。β多样性分析显示河流湿地平均LCBD和XLCBD显著高于湖泊湿地，分类和功能β多样性也显著更高。

3.3 Environmental drivers of macroinvertebrate diversity
RDA显示植被盖度和正磷酸盐（PO₄^3-）共解释42.44%群落结构变异（轴1为22.67%，轴2为19.77%），二者均显著。GLM最简模型显示分类丰富度受植被盖度和总溶解固体（TDS）正效应；功能丰富度受植被盖度和TDS正效应、总氮（TN）负效应。

讨论总结：局域尺度上，湖泊湿地多样性高于河流湿地，与H1相反；作者讨论认为河流水文扰动和环境过滤可能限制物种占据，湖泊稳定水文、有机质和营养积累及植被提供更多资源与生态位；植被盖度正效应和TN负效应支持生境结构与富营养化影响。区域尺度上，河流湿地β多样性、LCBD和XLCBD更高，支持H2；作者认为河流环境异质性和干扰导致群落差异，湖泊环境相似导致分类和功能同质化；河流局域丰富度低但互补性高，湖泊丰富度高但冗余高。保护启示：当前强调湖泊湿地面积和植被盖度及分类α多样性监测；研究提示需同时保护高局域多样性湖泊湿地并维持或恢复适度水文连通性，监测应纳入功能性状和β多样性，避免全洪泛区统一连通恢复。局限：夏季单次采样、样点有限；未直接量化景观破碎化指数而以湿地类型代理；观察性比较设计限制因果推断，存在混杂因素；机制来自文献和野外观测非直接测量；湖泊湿地含自然和人工形成但样本少无法区分；限于张掖黑河湿地及周边，外推需谨慎。

结论部分翻译：近年来，在气候变化和农业污染、引水工程等人类活动多重压力下，黑河湿地生境破碎化和退化影响日益突出。研究从分类和功能两个层面、局域和区域两个空间尺度揭示湿地生物对环境变化的响应。研究表明，尽管河流湿地局域分类丰富度和功能丰富度低于隔离湖泊湿地，但其在区域尺度维持较高β多样性。两类湿地在维持生物多样性中作用不同。因此，研究强调需采取因地制宜的湿地保护和管理策略，在保护隔离湖泊湿地的同时维持或恢复适当水文连通性，而非在整个洪泛区追求普遍连通性恢复。