尼泊尔陆地保护区（PAs）对鱼类分类与功能多样性保护的有效性：大型冰川补给河流的关键作用

《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》：Efficacy of Terrestrial Protected Areas for Conserving Taxonomic and Functional Diversity of Fishes in Nepal: The Critical Role of Large Glacier-Fed Rivers

　　

保护区（protected areas, PAs）是陆地生物多样性保护的基石，但其对淡水生物区系保护的有效性仍认识不足。研究人员评估了保护状态（保护区、缓冲区与未保护区）和河流类型（冰川补给河流与泉水补给河流）对尼泊尔Chitwan和Bardiya国家公园鱼类群落的分类多样性（taxonomic diversity）、功能多样性（functional diversity）、尺寸谱（size spectra）和周转（turnover）的影响。保护区对鱼类提供的保护效益有限：保护区内平均鱼体尺寸较高，但丰度、丰富度和功能多样性在保护区、缓冲区与未保护区之间无差异。河流类型的影响强于保护状态，冰川补给河流尽管丰富度和功能多样性相似，但支持更高的鱼类丰度和更低的物种周转。大型冰川补给河流可能为捕捞压力和生境退化提供稳定避难所，应作为优先生态系统纳入保护规划。研究人员的发现表明，以大型动物保护成功著称的尼泊尔Chitwan和Bardiya国家公园未能充分保护鱼类生物多样性和鱼类种群丰度。面对日益加剧的气候和人为压力，尼泊尔淡水生态系统保护需要从自上而下管理转向本地、流域级管理，并有效整合基于社区的治理与执法。

论文主体解读

淡水生态系统承载了全球异常高比例的物种，包括已知鱼类的一半；其通过养分循环、水体净化和食物网支持维持地球功能，淡水鱼类对包括尼泊尔在内的许多地区粮食安全至关重要。然而，淡水生态系统正受到生境丧失、污染、气候变化和过度开发的威胁，导致生物多样性快速下降；全球评估估计1970—2020年淡水脊椎动物种群下降约85%，而陆地和海洋脊椎动物分别约下降69%和56%。尽管如此，淡水系统保护未获得与海洋和陆地系统同等重视，保护文献也存在偏向陆生生物研究的偏差。保护区（protected areas, PAs）是管理淡水生态系统和应对生物多样性下降的策略之一；在许多国家，PAs主要用于保护陆地生态系统及依赖其的物种，大型陆生动物常被优先考虑，对淡水生态系统和鱼类的保护多为附带性。陆地PAs可能不能充分代表淡水系统多样性，也未必优先满足淡水物种需求；其保护鱼类的有效性在全球并不一致。此外，保护成效评估常集中于分类多样性（taxonomic diversity），如物种丰富度、多样性和均匀度，但分类多样性本身可能不能反映物种生态角色的差异；基于功能性状的方法可提供环境变化与群落响应之间的机制联系，功能多样性（functional diversity）对理解生态系统至关重要，但陆地PAs对淡水鱼类功能多样性的影响仍知之甚少。尼泊尔多数水体缺乏全面、定量且时间一致的鱼类多样性和丰度信息，多数鱼类的保护状况未知，鱼类区系研究不足；尼泊尔有20个PAs，约占国土面积23%，其主要目标是保护孟加拉虎、雪豹、大独角犀和亚洲象等大型陆生动物，尚未直接评估这些PAs对鱼类或其他水生动物保护的有效性，且据研究人员所知尼泊尔尚未研究鱼类功能多样性。基于此，研究人员在尼泊尔Terai低地Chitwan和Bardiya国家公园及周边调查鱼类多样性，检验陆地PAs有助于鱼类保护的假设，采用分类和功能多样性指标，并表征两条冰川补给河流和两条泉水补给河流中的鱼类尺寸结构。

方法概括（≤250字）：研究地点为尼泊尔Terai低地Chitwan和Bardiya国家公园相关的Karnali、Babai、Narayani和East Rapti河下游，样本来源于2019年4—5月和2023年5月。每条河设保护区、缓冲区和未保护区站点；使用抛网和袋式围网采样，鉴定鱼类并测量24个定量和3个分类功能性状；计算分类丰富度、Hill数、尺寸结构和功能分散度（functional dispersion, FDis）、功能特化度（functional specialization, FSpe）、功能原创性（functional originality, FOri）；以方差分析（analysis of variance, ANOVA）、γ广义线性模型（generalized linear model, GLM）、冗余分析（redundancy analysis, RDA）、置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance, perMANOVA）和主坐标分析（principal coordinates analysis, PCoA）比较保护等级、河流类型和年份。

3 Results

共采集614尾、35个分类单元、10科。最常见为Pethia conchonius（208尾，33.9%），其次为Rasbora daniconius（69尾，11.2%）和Cabdio spp.（50尾，8.1%）。未保护区采集22个分类单元，缓冲区和保护区内各25个；冰川补给河流29个分类单元，泉水补给河流27个，其中19种在两类河流均出现；唯一非本地种为Cyprinus carpio（4尾，Narayani河2019年）。最常见科为Cyprinidae（274尾，44.6%）和Danionidae（273尾，44.5%）；物种最丰富科为Danionidae（12种），其次Cyprinidae（11种）。保护等级对平均丰度无显著影响（F_2,12=2.31，p=0.142）；冰川补给河流平均丰度显著高于泉水补给河流（F_1,12=8.16，p=0.015），2019年高于2023年（F_1,12=11.7，p=0.005）。保护区内平均鱼体长度边缘高于未保护区（t₅₉₉=2.17，p=0.076），显著高于缓冲区（t₅₉₉=5.49，p<0.001）；未保护区与缓冲区无差异。分类丰富度和Hill数在保护等级或河流类型间无显著差异，数据提示冰川补给河流丰富度较高、保护区内可能最高。群落组成在保护等级间呈边缘差异（perMANOVA：pseudo-F_2,23=1.58，p=0.062），河流类型间呈边缘差异（pseudo-F_1,23=1.75，p=0.065），年份间显著（pseudo-F_1,23=1.95，p=0.044）；β多样性（beta diversity）在泉水补给河流高于冰川补给河流（F_1,22=5.42，p=0.029），年份和保护等级间无显著差异。RDA显示环境条件解释群落组成变异（R²=0.42；F_7,16=1.66，p=0.003），泉水补给河流站点水体更清、更暖、电导更高，尤其2019年；海拔也是群落差异的描述因素，East Rapti未保护区站点海拔>300 m，其他站点100—200 m，海拔与保护等级存在混杂。功能多样性方面，FDis和FSpe在保护等级、河流类型和年份间无显著差异；FOri在未保护区显著高于保护区内和缓冲区（F_2,17=3.59，p=0.050）。FDis在冰川补给河流一致较高，FSpe在保护区内或外的冰川补给河流较高，但缓冲区不高。PCoA显示泉水与冰川补给河流功能结构不同：第一轴区分压缩宽体、长尾鳍/胸鳍/腹鳍种类与长而扁平、眼小种类；长体种类仅见于冰川补给河流，包括Macrognathus pancalus、Mastacembelus armatus和Xenentodon cancila；第二轴区分头部较低大眼、上位或端位口种类与下位口、具须、尾柄较深种类；后者仅见于泉水补给河流，如Gagata cenia、Tariqilabeo latius和Garra spp.。

4 Discussion

讨论部分总结：保护区内平均鱼体尺寸是唯一高于其他保护等级的生态指标，提示尼泊尔低地PAs可能对鱼类提供一定保护；但总丰度、分类丰富度、分类多样性、FDis或FSpe在未保护区、保护区和缓冲区之间无显著差异。河流类型对鱼类群落特征影响同样有限，冰川补给河流与泉水补给河流在丰富度、群落鱼体尺寸和功能多样性指标上相似；但冰川补给河流支持显著更高的鱼类丰度和更低的物种周转，提示其在Terai地区可能固有地提供更稳定可靠的鱼类避难所，凸显将大型急流河流纳入尼泊尔保护规划的重要性。未检测到保护区内丰度或丰富度更高，可能归因于保护区内捕捞压力、跨公园边界的元群落动态、样本量较低或这些因素的组合；尽管保护区内禁止捕捞，但公园内存在非法捕捞。保护等级和河流类型间分类丰富度无差异，提示PAs和河流类型取自同一区域物种库；PAs对平均鱼体尺寸的正效应而未伴随丰度或丰富度增加，可能提示保护区外鱼类死亡率较高，使保护区内鱼类存活更久并达到更大平均尺寸。由于体尺寸是决定生活史和生态位的主控生态性状，群落水平尺寸分布差异可根本改变水生食物网结构，因此保护区内水生食物网结构与功能可能显著不同于保护区外；长期监测群落尺寸分布有助于检测尼泊尔水生生态系统功能动态和整体稳定性变化。功能多样性指数在保护等级间表现稳定，提示系统具有较高冗余：即使鱼类尺寸或分类身份变化，整体生态系统角色仍相对稳定。冰川补给和泉水补给河流似乎支持不同生态策略组合，而非功能多样性总体幅度不同；这种模式与功能替换一致，即具有一套性状的物种被具有替代性状组合的物种替换，而总体多样性指标无显著变化。因此，仅基于汇总功能多样性指数的分析可能低估河流类型间生态上重要的群落组织差异。全球范围内，陆地PAs保护鱼类的有效性并不一致；系统综述75个案例发现38个报告积极、25个中性、12个负向保护结果。成功例子包括印度Western Ghats保护区内河流特有和总鱼类丰富度更高、亚马逊保护河流鱼类生产力提高和捕捞压力降低、巴拉圭自然保护区分类多样性更高；相反，葡萄牙Montesinho自然公园未检测到水质或鱼类/大型无脊椎动物多样性显著增加。功能多样性研究初步结果也不一致，例如Lamothe等（2019）发现加拿大保护区内、外或边界湖泊鱼类群落功能多样性无显著差异，提示陆地保护未必总能覆盖水生群落的功能广度；物种性状与环境条件匹配可影响保护结果。研究人员发现鱼类丰度、丰富度和多样性在PAs、缓冲区和未保护区相似，提示尼泊尔PAs和缓冲区内当前鱼类管理对鱼类区系保护有限；缓冲区缺乏“PA效应”可能源于靠近聚落的高可达性和人类活动。研究期间研究人员在两国公园缓冲区观察到合法和非法捕捞活动，包括刺网、自制电鱼器和其他本地渔具，提示鱼类需求与当前执法和处罚实践不匹配。当缓冲区优先考虑放牧、旅游和其他社会经济目标时，保护结果常受影响；但由于具有积极社会经济结果的地区最终更可能实现保护成功，平衡这些竞争目标仍是Terai低地PAs和缓冲区的核心挑战。局部PAs apparent无效强调淡水生物多样性受到跨越公园边界的压力威胁，包括水量和水质水文改变、生物入侵和上游压力；例如Chitwan国家公园上游Bharatpur造纸厂废水历史上曾耗竭溶解氧并降低公园内鱼类丰富度和水生大型无脊椎动物丰度。因此，保护这些生态系统需要流域尺度方法而非孤立陆地保护。虽然尼泊尔PAs和缓冲区保护措施并非明确为保护水生动物设计，但可通过混合管理模式调整并扩展到鱼类；与当地居民讨论显示公园内护林员巡逻常可预测且非法捕捞后果较低，使PAs易受非法捕捞影响；将社区主导管理与当地信息员和正式执法整合可显著提高合规性。受采样努力和渔具限制，研究检测细微变化的能力有限，但结果强调仅靠陆地PAs似乎不足以保护尼泊尔鱼类；有效保护必须整合流域级规划、标准化长期监测和深度社区参与。全球模式认为冰川补给河流因低温和河道不稳定支持较低分类和功能多样性，但本研究结果相反：Terai低地冰川补给河流一致支持更高丰度，并可能支持更高丰富度和FDis；这与尼泊尔高海拔研究模式不同；研究人员推测在尼泊尔低海拔地区冰川影响减弱，因此Terai冰川补给河流反映高阶河流更稳定的条件。研究区冰川补给河流平均温度显著更高（平均22.5°C），高于Jha等（2018）高海拔低阶冰川溪流（14°C—16°C），使M. armatus和M. pancalus等喜温种得以存续；本研究冰川补给与泉水补给河流物种重叠（51.3%；19/37）高于Jha等（2018）研究（17.6%；6/34）；系统间邻近和连通性，如East Rapti与Narayani河之间，可能促进物种混合，模糊低阶冰川补给和泉水补给河流间界限。生境异质性和差异捕捞压力可能强化两类河流分类差异；大型冰川补给河流（Karnali和Narayani）提供更大水量和河段复杂度，支持比浅水泉水溪流更多样的群落；关键的是，研究人员推测尼泊尔这些大型河流可能作为人为压力避难所：泉水补给河流可涉水且渔民易到达，而冰川补给河流常具陡岸和高流量限制捕捞努力；这得到冰川补给河流较低物种周转的支持，提示即使相距较远，冰川补给河流群落组成更稳定；相反，泉水补给河流高周转可能反映过度开发、生境破碎化和局部污染的点状影响。研究人员建议尼泊尔大型冰川补给河流在源—汇动态中作为再殖民关键源，维持支流区域多样性；大型冰川补给河流是水电开发目标，但这些系统可能对鱼类至关重要；因此优先保护这些大水量系统对维持尼泊尔淡水生物多样性长期韧性至关重要，尤其气候驱动冰川退缩改变这些低地热力和水文情势。仅见于冰川补给河流的M. pancalus、M. armatus和X. cancila等物种具有 elongated body forms，而限于泉水补给河流的物种具下位口、须和较深尾柄；这些对比性状组合反映河流类型间生境利用和摄食生态差异。体形、口位和感觉结构与鱼类生境和营养生态位密切相关； elongated body和端位或上位口物种常具更强机动性，适于在水柱中捕食，而下位口和须鱼类通常适应底栖觅食。尽管本研究未测量资源可获得性，这些模式提示冰川补给与泉水补给河流支持不同摄食策略；因此两类河流对区域功能多样性均有独特贡献，仅关注一种河流类型的保护努力将无法保存区域鱼类群落全部生态策略。未来尼泊尔鱼类研究应包括季节采样以捕捉冰川动态和季风降雨对水生群落影响，并建议纳入反映代谢和捕食避免等额外生态位轴的功能性状；鉴于冰川持续退缩，尼泊尔冰川补给河流未来可能出现群落组成、多样性和鱼类尺寸谱变化；初期变暖可能有利于较大体型捕食者并增加功能冗余，但随着冰川流量下降，生境退化和流量减少威胁最终生物多样性丧失和渔业崩溃。尽管Chitwan和Bardiya国家公园以大独角犀和孟加拉虎等濒危大型动物保护成功著称，但这一成功似乎未转化为鱼类区系保护；帮助公园在陆生大型动物保护方面成功的严格执法和社区参与尚未应用于鱼类；Chitwan和Bardiya国家公园保护鱼类生物多样性能力有限，类似有限能力可能适用于Terai低地其他人类密度、资源利用和生境退化水平较高的PAs；巧合的是，鱼类分类多样性在低地河流最高，表明该国该区域迫切需要保护行动；现有PA网络可能需要扩展和修改以更好涵盖生物丰富的水生栖息地；将长河段尤其是冰川补给河流纳入管理计划可改善保护结果；与当地文化价值一致并涉及利益相关者参与的适应性管理方法对长期成功至关重要；研究人员、管理者和当地社区合作，加上标准化长期监测，对保护尼泊尔淡水生物多样性至关重要。

研究结论翻译：保护区对鱼类的保护效益有限：保护区内平均鱼体尺寸较高，但丰度、丰富度和功能多样性在保护区、缓冲区和未保护区之间无差异。河流类型的影响强于保护状态，冰川补给河流尽管丰富度和功能多样性相似，但支持更高的鱼类丰度和更低的物种周转。大型冰川补给河流可能提供稳定避难所以应对捕捞压力和生境退化，应作为优先生态系统纳入保护规划。研究人员的发现表明，以大型动物保护成功著称的尼泊尔Chitwan和Bardiya国家公园未能充分保护鱼类生物多样性和鱼类种群丰度。面对日益加剧的气候和人为压力，尼泊尔淡水生态系统保护将需要从自上而下管理转向本地、流域级管理，并有效整合基于社区的治理与执法。