深层土壤水利用通过维持水分状态与碳同化促进亚热带混交林树种干旱期径向生长

《Functional Ecology》：Improved use of deep soil water promotes radial growth during drought

　　

在气候变化导致季节性干旱日益频繁的背景下，亚热带混交林的生长稳定性受到威胁。研究人员结合稳定氢氧同位素分析（stable hydrogen and oxygen isotope analyses）与高精度径向生长监测（high-precision radial growth monitoring），探讨水分来源利用如何影响四种亚热带树种的径向生长（radial growth）。基于根系深度和水分吸收可塑性，识别出三种对比鲜明的功能策略。浅水依赖型物种（Cupressus funebris Endl.）根系集中于上层土壤，38.3%的水分来自浅层。干旱期表层土壤水有效性下降，伴随低气孔导度（stomatal conductance, g_s）和低光合速率（photosynthetic rate, A），并出现1.1 mm净茎收缩。深根型物种（Michelia maudiae Dunn和Abies fabri Craib）表现双生根策略：深层主根获取80–100 cm土层稳定水，干旱期贡献67.2%–75.8%的水分吸收；浅层细根捕获上层间歇性降雨。干旱期这些物种维持较高水势（water potential）和正累积径向生长，年径向生长为C. funebris的1.9–2.5倍。平衡策略型物种（Liquidambar formosana Hance）根系在整个土壤剖面分布较均匀，可灵活获取各土层水分，并在干旱期保持最高累积径向生长。结构方程模型（structural equation models, SEM）揭示，获取稳定水源，尤其是表层土壤变干时的深层储量，通过维持气孔导度和光合作用间接支撑径向生长。该路径为亚热带树种干旱适应差异提供了机制解释。

研究背景与意义：在气候变化背景下，亚热带混交林面临日益频繁的季节性干旱。植物可从不同土层或水源获取水分，种间水分获取策略差异直接影响形成层活动和径向生长速率；浅根性物种主要依赖与降水事件同步的表层水源，但表层土壤水分快速干湿循环和时空变异可能限制水分吸收与径向生长；深根性物种可利用深层稳定水或地下水，但深层水获取需要根系构建的碳支出，存在水力获取与碳经济之间的权衡。水分来源可利用性本身并不决定径向生长，其效应还受气孔调节和碳同化介导。然而，水分来源深度变化是直接影响径向生长，还是通过植物水分状态、气孔导度和碳同化间接影响，以及共生物种间是否存在差异，尚待解析。为此，研究人员在亚热带混交林中整合木质部—水同位素水源划分（water source partitioning）、叶片纤维素氧同位素富集、叶水势、气体交换、根系分布和高频径向生长测定，检验深水获取通过维持水分状态、气孔导度和碳同化支撑干旱期径向生长的假设，以及浅水依赖型物种在土壤水分亏缺下径向生长受抑制更强的假设。该研究为识别表层土壤水变异性增加时仍能维持生长的树种提供机制依据。

关键技术方法：研究地点位于中国浙江丽水景宁畲族自治县草鱼塘国家森林公园（119.67° E，27.91° N；海拔1201.5 m）的中亚热带季风气候区亚热带混交林。研究人员设置固定监测样地，对Liquidambar formosana Hance、Michelia maudiae Dunn、Abies fabri Craib和Cupressus funebris Endl.进行高精度径向生长仪监测，同步测定土壤含水量；在2023年生长季按干旱与湿润条件同步采集植物木质部和分层土壤样品，利用稳定氢氧同位素和MixSIAR模型划分水源贡献；测定叶片纤维素δ¹⁸O及Δ¹⁸O、叶水势、气体交换和根系分布，并结合年轮宽度、胸高断面积增量（basal area increment, BAI）、线性混合模型和结构方程模型（SEM）分析。

研究结果：

3.1 干旱与非干旱期水分来源的可塑性：通过根系结构、MixSIAR水源贡献和叶水势回归，研究人员识别出三种功能策略。浅水依赖型C. funebris细根集中于上层土壤，非干旱期和干旱期分别从浅层水获得41.5%和38.3%的水分；深根型M. maudiae和A. fabri在湿润期深层水利用为36.9%和23.9%，干旱期增至67.2%和75.8%；平衡策略型L. formosana根系分布均匀，干旱期按比例调整各层吸水。干旱期C. funebris午间水势（Ψ_md）最低，为?4.6 MPa，日间下降最大；深根型维持较稳定且较高的水势；L. formosana表现居中。C. funebris的黎明前水势（Ψ_pd）与浅层水贡献正相关（R²=0.86，p<0.01），深根型Ψ_pd与深水利用正相关（M. maudiae和A. fabri的R²分别为0.71和0.79，均p<0.01）；仅浅水依赖型在土壤水分复湿后Ψ_pd显著恢复至?1.28 MPa。

3.2 不同土壤水分水平下四树种的茎径向变化（stem radial variation, SRV）：通过高频径向生长监测，核心干旱期（5–7月）C. funebris净累积径向变化为?1.1 mm，表现为整体茎收缩；深根型M. maudiae和A. fabri分别维持1.3 mm和1.8 mm正累积生长；L. formosana累积径向生长最高，为2.2 mm。日尺度上，干旱加剧期深根型和平衡策略型转为持续正生长（13.9–20.0 μm day^?1），C. funebris仍净收缩（?12.26 μm day^?1）；8月复湿后，深根型和平衡策略型日生长速率仍为C. funebris的1.95–3.74倍。年径向生长表现为L. formosana最高（5.5 mm），深根型为3.4–4.5 mm，C. funebris仅1.8 mm，为最高生产物种的32.7%；长期树轮记录确认该格局持续数十年。

3.3 叶片同位素比值与气体交换对季节性干旱的响应：通过气体交换和叶片纤维素Δ¹⁸O测定，L. formosana各项气体交换指标最高，气孔导度（g_s）为0.14 mol m^?2 s^?1、光合速率（A）为12.85 μmol m^?2 s^?1、蒸腾速率（T_r）为1.85 mmol m^?2 s^?1；C. funebris的g_s、A和T_r分别较L. formosana低57%、48%和52%；深根型居中。C. funebris叶片纤维素Δ¹⁸O最高（53.87‰），指示水分亏缺下较长时期的气孔限制；L. formosana最低（35.1‰），反映较持续的气孔开放；深根型居中，与其中间气体交换水平一致。

3.4 连接水分来源与生长的综合生理机制：通过线性混合模型和SEM，各物种Δg_s与ΔA均呈强正相关（p<0.01）。深水来源（deep water source, DWS）利用与径向生长（R_g）正相关，浅水来源（shallow water source, SWS）利用与R_g负相关（均p<0.01）；DWS正预测Ψ_pd（p<0.01），Ψ_pd、g_s和A均正预测R_g（p<0.01）。这些关系具有策略依赖性：深根型和平衡策略型中DWS与Ψ_pd显著预测R_g（p<0.05），而C. funebris中二者与R_g关系不显著（p>0.05）。SEM表明，深根型中深层水源调控g_s，进而控制A和R_g；C. funebris中A和R_g主要受浅层水源经水分依赖的气孔调节控制；L. formosana中浅层和深层水源共同参与g_s调控。

讨论与结论：讨论部分将上述格局归纳为三种水分吸收适应策略。C. funebris细根长度65.34%集中于0–40 cm土层，持续依赖浅层水，即使表层土壤变干仍从浅层获得38.3%的水分；干旱期浅层水下降伴随最低g_s和T_r、最高叶片纤维素Δ¹⁸O，指示强烈持续气孔限制，光合降低限制碳同化，并出现核心干旱期净茎收缩和较低长期BAI；同时其日间水势下降最大，说明持续依赖快速耗竭的浅层水库造成碳同化受限和日间水势下降的双重生理约束。深根型M. maudiae和A. fabri主根分布于80–100 cm，根长密度分别占58.25%和47.95%，湿润期浅层细根可快速捕获降雨脉冲，浅层吸水分别增加19.7%和15%；干旱期增加深层水利用，维持较高且稳定的水势、较高气体交换和正径向生长，说明较稳定深层水可延缓冠层脱水、缓解气孔开放的水力限制，支撑CO₂同化和形成层生长所需碳供给。L. formosana根系在土壤剖面均匀分布，采取平衡深度转换策略，兼具灵活性和最高累积生长。讨论还指出短时SRV与长期BAI存在解耦，反映生长与耐旱之间的权衡；深水利用可能减少水力维护的非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates, NSC）投资，从而有利于次生生长，但原文强调仍需未来结合同位素示踪、多年水力功能与NSC动态测定验证。研究结论翻译如下：本研究表明，根系分布和水分来源利用的差异与季节性土壤水分亏缺下的生理和生长响应分化相关。C. funebris持续依赖浅层水，伴随强气孔限制、光合降低、日间水势显著下降和净茎收缩。相反，M. maudiae和A. fabri增加深层土壤水利用，维持相对稳定的水分状态、气体交换和正向径向生长；L. formosana则结合跨土壤深度的灵活水分吸收并具有最高累积生长。总体而言，获取更深或空间分布更广的水源与更好地维持植物水分状态和碳同化相关，从而在季节性土壤水分亏缺期间支撑径向生长。未来需结合连续水势监测与木质部脆弱性、水力导度和NSC动态测定，以解析潜在水力与碳分配机制。