《Journal of Animal Ecology》：Megafaunal engineering in the tropical rainforest: African forest elephants (Loxodonta cyclotis) reduce avian species richness but elevate functional diversity
编辑推荐：
摘要翻译：非洲森林象（Loxodonta cyclotis）是非洲热带森林中极度濒危的生态系统工程师。尽管其种群数量急剧下降，但关于森林象如何与其他脊椎动物群落相互作用仍知之甚少。为探究这一问题，研究人员在喀麦隆火山山坡上一片连续的热带雨林中研究了鸟类群落。该
摘要翻译：非洲森林象（Loxodonta cyclotis）是非洲热带森林中极度濒危的生态系统工程师。尽管其种群数量急剧下降，但关于森林象如何与其他脊椎动物群落相互作用仍知之甚少。为探究这一问题，研究人员在喀麦隆火山山坡上一片连续的热带雨林中研究了鸟类群落。该区域的地形使研究人员能够在象群啃食的原始森林及相邻的象群避开的区域进行鸟类调查，从而在原本完整的系统内分离出巨型动物啃食的影响。研究人员还调查了邻近因人类活动而破碎化的次生林，将单一生态系统工程师的消失与人为干扰导致的森林重塑进行对比。研究人员评估了分类多样性（物种丰富度、香农指数）、功能多样性（Rao二次熵）、功能冗余（物种在功能空间中的重叠度）以及功能性状组成（丰度加权性状平均值）。先前的研究认为，森林象的丧失会通过降低生境异质性对鸟类群落产生负面影响。相反，研究人员表明，象群啃食本身显著降低了物种丰富度，其程度与严重受扰的次生林相当。然而，功能多样性在啃食林和次生林中均有所增加，但以功能冗余为代价：在这两种生境中，鸟类群落在分类上贫乏，但在功能上更加分散，部分觅食生态位受到负面影响。象群啃食的森林以林下和地面无脊椎动物食性鸟类为主，而未啃食的森林支持食果鸟类和体型较大的鸟类。次生林则栖息着一群功能独特的开阔生境物种，它们具有高扩散能力和不同的觅食策略。综合这些模式表明，尽管象群啃食将分类多样性降低到与人为干扰相当的程度，但它以根本不同的方式重塑了功能组成。森林象的存在促进了森林特有鸟类（如地面无脊椎动物食性鸟类）的稳定种群。相反，象群啃食对食果鸟类和大型鸟类的不利影响可以通过建立更大的轻度啃食森林保护区，并可能辅以未啃食的避难区来最小化。总体而言，研究结果表明，关键巨型食草动物的丧失对其他雨林脊椎动物具有广泛影响，可能导致关键生态系统功能发生级联性重组。
论文解读文章
研究背景与问题：热带雨林干扰一直是生态学研究的焦点，人为土地利用变化在全球范围内持续加剧。鸟类群落承担着种子传播、植食者控制和授粉等多项核心生态系统功能，其多样性和群落结构的变化可用于评估森林干扰的负面效应。然而，鸟类群落对雨林干扰的响应并非一致，区域性差异显著，而大型草食哺乳动物作为一种广泛存在但研究不足的雨林干扰来源，其作用长期被忽视。非洲森林象（Loxodonta cyclotis）是极度濒危的生态系统工程师，能显著改变森林的结构特征和植被组成，但其种群数量持续下降，对鸟类群落的影响尚缺乏量化研究。已有研究对森林象与鸟类关系的结论不一，如加纳的研究显示象群啃食对鸟类总体多度影响甚微，肯尼亚的研究发现象群干扰对鸟类和哺乳动物分类多样性无显著影响，而喀麦隆的研究则报道象群啃食通过增加林下鸟类多度而提高鸟类多样性。这些研究均未深入探讨象群如何塑造鸟类群落的功能多样性和性状模式，构成重要知识空白。为此，研究人员在喀麦隆火山山坡上的连续热带雨林中，利用地形隔离效应，对比了象群啃食的原始林、象群回避的未啃食原始林以及受人类活动干扰的次生林中的鸟类群落，以检验象群丧失对鸟类多样性及生态系统功能的影响。
研究方法与结论：研究人员于2021至2024年的10月至12月（该地区短旱季）在喀麦隆火山国家公园内开展鸟类调查，共设置195个点计数样点（象群啃食林73个、次生林70个、未啃食原始林52个），每个样点半径50米，每点调查两次，每次15分钟，使用激光测距仪估计鸟类距离并进行距离采样以校正检出率。研究使用AVONET数据库获取形态性状（体重、跗跖长度、喙长、喙宽、喙深、手翼指数），使用AVONICHE数据库获取觅食策略比例数据，计算分类多样性（物种丰富度、香农指数）、功能多样性（Rao二次熵）和功能冗余（Simpson多样性指数减归一化Rao's Q）。统计上采用具有空间相关随机效应的广义线性混合模型，并依据边际AIC筛选协变量（海拔、降水、温度），使用PCNM多元分析分离环境与空间效应。研究主要结论：象群啃食显著降低了鸟类物种丰富度和分类多样性，其程度与次生林相当；未啃食原始林具有最高的分类多样性；功能多样性在象群啃食林和次生林中均高于未啃食原始林；功能冗余在未啃食原始林中最高，在次生林中最低。功能性状组成方面，未啃食原始林以食果鸟类和大型鸟类为主，象群啃食林以林下和地面无脊椎动物食性鸟类为主，次生林则聚集了高扩散能力、广食性的开阔生境物种。研究表明森林象的存在促进了脆弱的地面无脊椎动物食性鸟类，但也对食果鸟类和大型鸟类产生负面影响，而次生林中的鸟类群落发生了根本性功能重组。
研究结果分述：
1. 分类多样性：物种丰富度和香农指数均受森林类型显著影响。与预期相反，未啃食原始林的物种丰富度最高，象群啃食林和次生林的物种丰富度均显著降低，且两者水平相当。香农指数呈现相似趋势，但象群啃食林与未啃食原始林之间的成对比较未达统计显著。研究人员认为，象群形成的林窗面积较小，周围高密度雨林形成扩散屏障，限制了边缘栖息地鸟类的迁入；而未啃食的原始林具有更高且垂直结构复杂的冠层，为森林鸟类提供了更广阔的生态位空间。
2. 功能多样性与功能冗余：功能多样性（Rao's Q）受森林类型显著影响，未啃食原始林中最低，象群啃食林和次生林相似且均较高。功能冗余则在未啃食原始林中最高，象群啃食林次之，次生林中最低。这反映了未啃食原始林中高度的生态位堆积，物种丰富但功能重叠严重；象群啃食降低了物种丰富度却增加了功能离散度，减少了冗余；次生林则因开阔生境物种的入侵而呈现功能重组，但功能冗余大幅下降，生态系统缓冲能力受损。
3. 功能性状组成：PCNM分析显示，功能性状组成受森林类型、空间效应及其联合效应显著影响。未啃食原始林与食果策略和较大体型相关；象群啃食林与无脊椎动物食性策略和较长跗跖相关；次生林则与种子食性、草食性、脊椎动物食性、腐食性、水生捕食等策略以及较高的手翼指数、较宽较深的喙相关。物种水平分析显示不同森林类型支持不同的特征性物种，如未啃食原始林支持小绿鹎（Andropadus virens），象群啃食林支持常绿森林莺（Bradypterus lopezi），次生林支持黑冠梅花雀（Estrilda nonnula）。
讨论与结论：讨论部分指出，象群啃食对分类多样性的负面影响与先前研究假设相反，可能源于象群在局部区域的高强度集中啃食，减少了果树的丰富度和垂直植被复杂性，从而不利于食果鸟类。功能多样性上升而冗余下降的模式说明，象群啃食使群落向功能更分散、但缓冲能力减弱的方向转变；与次生林相比，这种转变保留了森林依赖物种，并未被开阔生境物种替代。保护启示方面，研究人员强调不能仅以物种丰富度评价巨型动物价值，而应关注其功能作用；建议建立足够大的连续森林保护区，使象群能够自然扩散觅食压力，形成轻度啃食与未啃食区域共存的异质性景观，同时缓解象群啃食对食果鸟类和大型鸟类的负面影响。研究局限包括不同森林类型在不同年份调查可能导致年际气候差异的影响，但模型已纳入季节性降水和温度进行部分校正；此外，研究地点深处连续林内，缺乏开阔生境物种的扩散源，若象群干扰发生在森林-草原交界处，可能会促进物种多样性。研究结论强调，森林象啃食对鸟类群落具有双重影响：局部降低分类多样性但同时通过减少冗余物种扩展功能空间；象群驱动的改变远不如次生林退化那样具有结构破坏性，仍保留森林专性鸟类。因此，有效的生物多样性管理应超越物种丰富度的单一视角，重点缓解高强度啃食压力，保护大面积异质性森林景观，以促进极度濒危象群与功能多样的鸟类群落共存。
