评估与分解环境变化对鱼类种群动态影响的多模型框架——以伊利湖黄鲈（Yellow Perch）为例

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：A multi-model framework for evaluating and partitioning environmental change impacts on fish population dynamics: a case study with Lake Erie Yellow Perch

　　

环境变化通过多种种群统计途径（demographic pathways）影响鱼类种群，但多数研究要么评估总体生产力而未识别机制，要么孤立检查单个过程。在此，研究人员开发了一个多模型框架（multi-model framework），将种群生产力（population productivity）的环境变化与特定种群统计过程（demographic processes）相联系。该框架整合了描述环境依赖型补充量（environment-dependent recruitment）、体生长（somatic growth）、自然死亡（natural mortality）和剩余生产（surplus production）的模型。研究人员将此方法应用于伊利湖（Lake Erie）的黄鲈（Yellow Perch，Perca flavescens），该湖近几十年来经历了显著环境变化，包括冬季冰盖期缩短和营养盐负荷（nutrient loading）降低。结冰持续时间（ice-on duration）和营养盐负荷均与种群生产力呈正相关。结冰持续时间主要通过增加补充量和成体生长（adult growth）提高生产力，同时部分抵消自然死亡的增加。相比之下，营养盐负荷对种群统计过程表现出持续的正效应，包括更高的补充量、更低的自然死亡和增加的成体生长。进而，结冰持续时间和营养盐负荷长期降低的联合效应使黄鲈最大可持续产量（maximum sustainable yield，MSY）在1975–2020年间降低了40%。研究人员提出的框架为识别将环境变异与鱼类种群生产力联系起来的机制提供了一种结构化方法。

人类驱动的环境变化已被认为是鱼类种群种群统计（demographic processes）变化的重要驱动因素。环境强迫可同时影响补充量（recruitment，新个体进入种群的补充过程）、体生长（somatic growth）和自然死亡（natural mortality）等多个过程，其影响可能为加和、交互或协同，但现有研究多只评估总体生产力或孤立分析单一过程，难以识别机制。传统资源评估常将补充量偏差视为随机过程误差，自然死亡常被设为常数，可能掩盖环境驱动信号，并影响对未来种群响应和管理措施效果的判断。伊利湖黄鲈（Yellow Perch，Perca flavescens）近几十年来经历冬季冰盖缩短、总磷负荷（total phosphorus loads）变化及缺氧范围（hypoxia extent）变化，但这些环境变化通过哪些种群统计途径影响生产力、其相对和联合效应尚不明确。因此，研究人员构建多模型框架，将环境变化对种群生产力的影响分解到补充量、体生长和自然死亡等过程，并以伊利湖黄鲈为案例评估其机制和管理意义。

研究人员应用多模型框架，分别估计冬季严重程度（以结冰持续时间 ice-on duration 为代理）和营养盐负荷对补充量、幼体与成体生长、成体自然死亡及湖级剩余生产（surplus production，种群通过生长和补充形成的可支撑捕捞的生产量）的影响，并按管理单元（management unit，MU）估计后以1970–2020年平均生物量加权汇总湖级效应。研究结论表明，结冰持续时间和营养盐负荷均与黄鲈种群生产力正相关，但机制不同：结冰持续时间主要通过提高补充量和成体生长促进生产力，同时可能被自然死亡增加及幼体生长与存活的负效应部分抵消；营养盐负荷则通过提高补充量、降低自然死亡和增加成体生长等多条途径一致促进生产力。1975–2020年间，长期结冰持续时间和营养盐负荷下降的联合效应使黄鲈MSY降低约40%，其中营养盐负荷下降是主导因素。该研究的意义在于提供可操作的过程归因框架，帮助识别环境变化影响鱼类种群的具体人口学路径，从而改进预测和管理策略设计。

关键技术方法（不超过250字）：研究采用四类模型：环境依赖型Beverton–Holt亲鱼生物量–补充量模型（spawning stock biomass–recruitment，SSB–R）评估补充量；贝叶斯变点回归（Bayesian change-point regression）利用年龄–体长数据估计幼体和成体生长，数据来自纽约州环境保护局（New York State Department of Environmental Conservation）和俄亥俄州自然资源部野生动物处（Ohio Department of Natural Resources-Division of Wildlife）；在年龄结构种群模型中纳入环境依赖型自然死亡，沿用伊利湖黄鲈任务组（Lake Erie Yellow Perch Task Group）统计渔获年龄分析（statistical catch-at-age analysis，SCAA）的数据、结构和估计方法，仅改变自然死亡处理；环境依赖型剩余生产模型拟合湖级生物量和渔获量时间序列。环境协变量为NOAA冰盖持续时间和总磷负荷，缺氧范围作为替代营养指标比较。各管理单元效应按平均生物量加权汇总。

研究结果：3.1 环境因子时间序列：通过冰盖和总磷负荷时间序列分析发现，1975–2020年结冰持续时间在频率和幅度上变化，1997年前低冰年约每6–8年出现一次，之后约每2–4年出现一次且低冰事件更极端；总磷负荷呈长期下降，缺氧范围与营养盐负荷高度相关。3.2 模型1：环境变化对补充量的影响：通过环境依赖型SSB–R模型估计，环境效应对补充量总体为正且跨管理单元较一致；结冰持续时间对四个管理单元均为正，但三个单元95%置信区间跨零；营养盐负荷对三个单元补充量有显著正效应；缺氧范围较总磷负荷在各单元更偏负或正效应更弱。3.3 模型2：环境变化对生长的影响：通过环境依赖型贝叶斯变点回归分析年龄–体长数据发现，环境效应随管理单元和生命阶段变化；幼体生长中，结冰持续时间在MU1近零、其余单元为负，营养盐负荷在MU2和MU3近零、MU1和MU4为负；成体生长中，结冰持续时间和营养盐负荷在MU2和MU3为正，MU1中结冰持续时间为正而营养盐负荷近零，MU4中结冰持续时间为负而营养盐负荷显著为正；缺氧范围与营养盐负荷对生长的影响总体相似。3.4 模型3：环境变化对自然死亡的影响：通过环境依赖型年龄结构模型估计，结冰持续时间在四个管理单元均与成体自然死亡正相关，即较长冬季与较高自然死亡相关；营养盐负荷效应在MU1和MU2显著为负、在MU3和MU4显著为正；缺氧范围与营养盐负荷在MU1–MU3方向基本一致，在MU4出现分歧。3.5 模型4：环境变化对总体生产力的影响：通过环境依赖型剩余生产模型发现，两个环境协变量均与种群生产力正相关；结冰持续时间后验分布中心为正但95%可信区间接近零，强度存在不确定性；营养盐负荷后验更集中于正值且与零重叠较少，支持更强；缺氧范围与营养盐负荷对生产力的后验高度相似。3.6 环境效应的跨模型综合：通过跨模型比较和生物量加权综合发现，两个驱动因子对生产力的正效应来自不同机制；结冰持续时间主要经补充量和成体生长正向作用，但可能被幼体生长和存活的负向作用部分抵消；营养盐负荷在补充量、存活和成体生长等多条途径上较一致为正；相对MSY随时间显著下降，1975–2020年降低40%，其长期下降更接近总磷负荷下降而非结冰持续时间的年际变化。

讨论部分总结：不同模型组分结果总体一致，说明总体生产力变化可由底层种群统计过程解释，这也是多模型框架的主要目的。两种环境驱动均与生产力正相关，但机制不同；营养盐负荷的正效应获得更多途径支持，且对总体生产力的正效应更强、更确定；伊利湖营养盐削减似乎是1975–2020年湖级MSY下降约40%的主导驱动。讨论认为，营养盐负荷正效应符合自下而上（bottom-up）途径，即营养输入提高系统生产力和猎物可得性；缺氧虽与营养盐负荷高度相关并可能造成生理胁迫，但黄鲈耐低氧并可进入缺氧栖息地摄食，缺氧还可能降低不耐低氧捕食者压力，因此其间接生态路径可能超过直接生理胁迫。冬季更严酷、冰盖更长与延迟春季升温相关，可能影响代谢率和季节性能量分配，并与繁殖发育和卵质量有关，这与结冰持续时间经成体生长和补充量正向影响生产力的结果一致。该框架可显式分解环境驱动的生产力变化，减少仅关注单一途径造成的误归因，并指导管理：若环境主要影响早期生活阶段，补充量导向措施可能有效；若由成体生长或存活驱动，则补充量措施效果可能有限。局限在于框架依赖已有模型输出和可用数据，可能继承底层模型的结构假设。研究结论（译）：总之，该研究表明整合多个种群统计模型可为把环境变异与种群水平生产力联系起来提供有力方法；通过将环境效应分解为补充量、体生长和存活路径，多模型框架有助于揭示环境变化影响鱼类的机制；该框架具有灵活性，可通过选择更符合物种生活史和数据可得性的替代模型适配其他物种和系统；过程水平归因可提供比仅基于总体生产力或孤立过程分析更完整的机制理解，并有助于管理者设计针对最环境敏感过程的管理策略。