《Journal of Hazardous Materials》：Azelaic and pipecolic acids mitigate chromium toxicity in barley seedlings by maintaining redox and ion homeostasis and depriving Cr uptake
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•六价铬（Cr(VI)会阻碍大麦幼苗的生长和发育•六价铬（Cr(VI)会引发活性氧（ROS）的生成。•Pip和AzA通过减少大麦中的铬（Cr）积累来改善幼苗的建立•Pip和AzA能增强养分吸收并改善根部的解剖结构•Pip和AzA能抑制铬（Cr）引起的氧化损伤并改变酚类物质的组成引
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六价铬（Cr(VI)会阻碍大麦幼苗的生长和发育
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六价铬（Cr(VI)会引发活性氧（ROS）的生成。
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Pip和AzA通过减少大麦中的铬（Cr）积累来改善幼苗的建立
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Pip和AzA能增强养分吸收并改善根部的解剖结构
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Pip和AzA能抑制铬（Cr）引起的氧化损伤并改变酚类物质的组成
引言
由于快速的工业化和人类活动，重金属污染已成为一个严峻的生态危机，影响着全球粮食安全、人类健康、土壤肥力，并降低了作物产量[1]、[2]。铬（Cr）是一种天然存在的非必需元素，在地壳中含量排名第7位，也是最耐久的重金属之一[3]、[4]。自20世纪50年代以来，由于铬在各个工业和农业领域的广泛应用，它对所有生物体和生态系统都构成了特殊的环境和毒理学问题[5]、[6]。工业活动每年排放约1.3 × 10^5吨含铬的废水，导致受污染地区的土壤中铬含量高达5000毫克/千克[7]。铬主要以几种氧化态存在；其中六价铬（CrVI）是最普遍且最具毒性的形态。六价铬在土壤中极易溶解，热力学稳定性高，对生物体的毒性极大，被列为顶级致癌物质[5]、[6]。
高浓度的铬会严重破坏植物的细胞氧化还原平衡，导致不可逆的形态解剖学、生理生物化学和分子变化[1]、[6]、[8]。在细胞内部，六价铬通过芬顿型反应使活性氧（ROS）的产生增加了30倍[1]。活性氧会引发生物膜脂质过氧化，导致蛋白质羰基化和国蛋白变性，干扰多种代谢酶的活性，并上调与压力相关的基因转录水平[1]、[5]、[8]、[9]。此外，铬还会阻碍微量和常量营养素的吸收，导致多元素缺乏综合征，并损害关键的代谢途径[10]。因此，研究如何减轻铬的植物毒性成为重点，以开发有效的方法来降低其对植物，特别是谷物种类的负面影响[11]、[12]。
植物具有复杂的多层次防御机制来对抗重金属毒性[5]、[8]、[9]、[12]，包括在根表面排除铬；通过植酸螯合剂、金属硫蛋白和有机酸进行螯合作用；将铬隔离在液泡中；以及增强酶促和非酶促的活性氧清除能力。尽管有这些复杂的防御机制，但过量的铬污染常常会超出植物的内部防御能力，这凸显了外部干预的价值[12]、[13]。已经有许多方法被提出来缓解铬的伤害，包括培育耐铬基因型；然而，植物仍容易受到压力相关损伤。这就促使植物科学家探索利用新型环保替代方法来增强植物对极端环境的适应性，以替代传统的植物修复和基因工程技术。这些知识空白突显了信号分子的重要性，它们既能有效激活植物的防御网络，同时又具有非毒性。包括植物激素、多胺、氨基酸、信号肽、一氧化氮和硅在内的多种信号分子已被证明可以在减轻重金属植物毒性方面发挥作用[5]、[8]、[9]、[12]，最近，Pip酸和Azelaic酸（AzA）被用作植物防御系统中的新型天然信号分子[2]、[14]、[15]、[16]、[17]。
L-哌啶甲酸（L-同型脯氨酸；(S)-哌啶-2-羧酸）是D,L-赖氨酸分解过程中的中间产物[18]。在压力条件下，Pip会被所有生物吸收，可能有助于建立系统获得性抗性（SAR）[18]、[19]。因此，Aktas等人[15]和Kucukkalyon与Dinler[17]提供了初步证据，表明Pip可以通过调节氧化损伤、提高叶绿素浓度、优化水分状态来增强植物对干旱和盐分的耐受性，最终促进幼苗生长。此外，Iqbal等人[2]发现，用Pip处理受铅污染的辣椒植物可以显著促进植物生长、增加光合色素和抗氧化能力，以及养分吸收，同时大幅减少氧化生物标志物和铅的生物累积及运输。此外，Pip还能参与细胞氧化还原平衡的调节，通过激活抗氧化酶和支持谷胱甘肽介导的解毒途径[2]、[15]。L-哌啶甲酸在多种微生物和嗜盐植物中还具有活性渗透保护作用[20]。它还能螯合金属离子，限制铬通过木质部向地上组织的运输，保持叶绿体的完整性，维持叶绿素荧光，并保持气孔导度[21]。
Azelaic酸是一种九碳二元羧酸，通过C18不饱和脂肪酸的氧化裂解产生，经过9-脂氧合酶途径和Baeyer-Villiger氧化反应生成。Azelaic酸作为一种可移动的信号分子，在韧皮部中传播，通过刺激SA生物合成基因的表达来促进水杨酸（SA）在远端组织的吸收，从而启动SAR[14]、[22]。通常，AzA通过受体蛋白AzA-Insensitive 1和相关的EARLI1-LIKE LIPID TRANSFER Proteins在胞间连丝中发挥作用，促进其运输[23]。许多研究探讨了AzA在正常条件下的作用机制[14]，但在非生物胁迫条件下的影响研究较少[24]。Haghighi和Sheibanirad[25]在盐分条件下（0、8、10、12毫克/升）对番茄植物施用AzA，发现8毫克/升的AzA能有效维持气体交换能力，保持渗透平衡，并减轻盐分伤害。Güle?等人[26]发现，将大麦浸泡在0.5毫克/升的AzA中12小时，可以在正常和盐分条件下显著增加茎和根的长度及其鲜重。Cetinkaya等人[16]发现，用AzA处理受盐分影响的大麦幼苗可以显著提高生长性状、水杨酸含量和相对含水量（RWC），同时降低丙二醛（MDA）的积累。
大麦（Hordeum vulgare subsp. vulgare L.，禾本科）是全球种植面积第四大的谷物，2022/2023季的种植面积为4730万公顷，产量为1.519亿吨[27]。大麦具有重要的经济价值，对农业、食品饮料和畜牧业等领域都有贡献，尤其是在铬污染较为严重的干旱和半干旱地区。
然而，据我们所知，虽然Pip和AzA在生物胁迫条件下发挥着关键作用，但它们在减轻植物铬伤害方面的作用仍不明确，因为目前科学文献中尚缺乏关于铬吸收、运输和根部解剖适应性的研究。因此，这项创新研究是阐明它们在大麦中增强铬耐受性作用的基础步骤，重点关注幼苗生长、根部解剖结构、光合色素、氧化生物标志物、酶促和非酶促抗氧化剂、养分吸收以及铬的积累和运输。研究假设Pip和AzA处理可以通过增强抗氧化防御系统和减少铬的积累和运输来减轻大麦幼苗的铬伤害。这项研究预计将为进一步深入研究AzA和Pip在减少铬污染下促进大麦幼苗安全生长的实际应用开辟新的途径。
章节片段
实验设计
2025年，在土耳其锡诺普大学文理学院的生物学系进行了Kratky无土栽培实验，采用完全随机区组设计，评估AzA和Pip对大麦幼苗（Hordeum vulgare L. cv. Seymen；这是土耳其最常用的品种）铬耐受性的影响。Kratky无土栽培系统使用容量为10升的塑料容器，每个容器填充四分之一的Hoagland培养基
幼苗生长
研究了幼苗的生长指标，包括茎长（SL）、根长（RL）、茎鲜重（SFw）、根鲜重（RFw）、茎干重（SDw）和根干重（RDw），以评估KCr对大麦幼苗的影响以及AzA和Pip对抗铬污染的效果（表1、图2a-c）。表1显示，150毫克/千克的KCr污染使SL、RL、SFw、RFw、SDw和RDw分别减少了12.27%、12.98%、9.03%、42.94%、39.56%和57.57%，相较于未处理对照组
结论
这项研究表明，外源性的哌啶甲酸和Azelaic酸可以作为有效的多靶点缓解剂，减轻六价铬（CrVI）引起的植物毒性，即使在150毫克/千克的KCr压力下，也能使关键的生理和生化指标恢复到接近对照水平的程度。通过多种形态生物化学反应的机制分析，表明这两种信号分子通过协调的保护作用来减轻铬的毒性
资金支持
作者感谢土耳其TUBITAK在TUBITAK 2221项目下的支持
CRediT作者贡献声明
S Farouk：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，验证，监督，软件资源，方法学，实验设计，概念化。Hatica Cetinkaya：撰写 – 初稿，资源，方法学，实验设计，形式分析，概念化。Burcu Seckin Dinler：撰写 – 初稿，验证，监督，资源，方法学，实验设计，形式分析，概念化。
利益冲突声明
作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢土耳其TUBITAK、锡诺普大学和曼苏拉大学的支持
S Farouk|Hatica Cetinkaya|Burcu Seckin Dinler
