多因子驱动下热带潮间带岩池鱼类群落的装配：环境过滤、功能性状、系统发育与残差共现的综合解析

《Biotropica》：Community Assembly Processes in Tropical Intertidal Rockpool Fishes

　　

理解极端且动态环境（如潮间带岩池）中群落装配的驱动因子，需要综合评估环境过滤（environmental filtering）、物种性状、系统发育（phylogeny）和物种相互作用。该研究旨在通过考察以下方面量化岩池鱼类 assemblage 结构的多层面驱动因子：（a）与岩池物理和结构属性的关联；（b）物种功能性状和系统发育相关性的影响；（c）提示物种相互作用的残差共现（co-occurrence）模式；（d）时间和空间动态。该 assemblage 由少数定居种（resident species）（如 Bathygobius ramosus、Tomicodon zebra）主导，其占总丰度的72%。岩池体积和基质粗糙度是主要环境驱动因子，解释了所研究15个物种中大多数物种丰度变异的相当部分。尽管物种性状（如体长、营养级、水柱位置）与跨环境梯度的约28%–67%生态位变异相关，但物种响应无显著系统发育信号。在考虑这些环境、空间、时间和性状因素后，显著的正残差共现普遍存在，最显著的是 B. ramosus 与 Abudefduf concolor 之间的强关联，提示潜在促进性相互作用或共享的未测量生态位轴。这些发现表明，潮间带岩池鱼类 assemblage 的结构主要受关键结构性栖息地特征过滤。缺乏系统发育信号和正共现的普遍存在突出表明，物种特异性性状和潜在促进性相互作用，而非进化历史，在塑造这些动态群落中至关重要。

一、研究背景与问题
局部生态群落由确定性和随机过程共同装配；确定性过程可视为层级过滤，非生物条件界定基础生态位，生物相互作用进一步限定实际生态位，而随机性（生态漂变、概率性定殖和灭绝）产生无法解释的变异。物种能否成功应对这些力量受功能性状制约。潮间带具有显著空间和时间环境变异，是研究装配过程的系统；岩池虽缓冲极端条件，但仍经历剧烈理化波动，其幅度主要受池体积和潮间带高度影响。热带潮间带岩池亦可能严酷，且结构复杂性（如裂隙、微地形）影响群落组织。对于岩池鱼类，分布和共现可能由环境、空间、时间、性状、系统发育和生物相互作用共同决定，但将环境协方差与真实物种相互作用区分开仍是核心挑战；对鱼类等运动生物，种间和种内相互作用的作用仍欠探索。现代联合物种分布模型（Joint Species Distribution Model, JSDM）可在层次贝叶斯框架内同时整合环境、性状、系统发育和潜在共现，因此研究人员开展该研究以量化多层面驱动因子。

二、研究开展、结论与意义
研究人员在萨尔瓦多 La Libertad 省 Chiltiupán 的 El Zonte 岩岸选取12个岩池，于2018年6—12月每月两次采样，使用1.5 HP潜水泵抽水并结合手网彻底搜寻，记录15种岩池鱼类的丰度和体长。研究采用JSDM解析岩池物理和结构属性、物种功能性状、系统发育相关性、残差共现及时空动态。结论表明，岩池体积和基质粗糙度是主要环境过滤因子；物种性状解释部分生态位变异，但无显著系统发育信号；控制环境、空间、时间、性状和系统发育后，仍存在以正相关为主的残差共现，尤其 B. ramosus 与 Abudefduf concolor。研究意义在于表明该类群落结构主要受关键结构性栖息地特征过滤，物种特异性性状和潜在促进性相互作用而非进化历史较为关键，并为理解和保护动态潮间带生态系统提供多变量基线。

三、关键技术方法（不超过250字）
样本队列来源为2018年6—12月萨尔瓦多 La Libertad 省 Chiltiupán 的 El Zonte 岩岸12个随机岩池，每月两次、共13次采样，形成156个池×时点组合。研究人员采用联合物种分布模型（Joint Species Distribution Model, JSDM）的Hmsc包，在层次贝叶斯（hierarchical Bayesian）框架内拟合多变量层次广义线性模型，物种丰度假设为Poisson对数正态分布；纳入环境协变量矩阵、物种性状矩阵和系统发育相关矩阵，随机效应为采样事件嵌套岩池ID及经纬度空间潜变量；构建4个候选模型并以广泛适用信息准则（Widely Applicable Information Criterion, WAIC）比较。马尔可夫链蒙特卡洛（Markov Chain Monte Carlo, MCMC）采用四链，收敛以潜在尺度缩减因子（Potential Scale Reduction Factor, PSRF）<1.05和有效样本量（Effective Sample Size, ESS）评估；以二折条件交叉验证及受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Curve of the Receiver Operating Characteristic, AUC/ROC）和Tjur's R²评估解释与预测力。忽略试剂和具体培养、质粒构建操作。

四、研究结果
3.1 物种丰度及与空间、时间和环境变量相关的方差：通过JSDM方差分解和β参数评估，B. ramosus 出现率约57%，T. zebra 约40%，二者占总丰度72%；超过半数物种出现率很低。结构变量主导，岩池体积和基质粗糙度最重要；体积对9个物种解释>20%变异，对 Malacoctenus sudensis 约57%、Mugil setosus 约56%、Ophioblennius steindachneri 约43%；粗糙度对12个物种解释20%—61%变异，对 Abudefduf troschelii 61%、Epinephelus labriformis 45%、Rypticus nigripinnis 57%。深度、藻类覆盖和潮间带高度对多数物种贡献<10%，但深度对 Tomicodon sp. 1、T. zebra、Gobiesox daedaleus 贡献>20%，藻类对 G. daedaleus 约12%、Neoniphon suborbitalis 约16%。随机组分对 Abudefduf concolor 最高约46%，对5个物种<1%；岩池ID对 A. concolor 23%、N. suborbitalis 13%、B. ramosus 21%；时间组分对多数物种影响很小，但 G. daedaleus 约14%。β参数显示11个物种随体积增加呈显著正关联，13个物种随粗糙度增加呈显著负关联；对高度、深度和藻类覆盖响应混合。结论为环境变量中体积和粗糙度解释多数变异，随机岩池ID、位置和采样事件起次要作用。
3.2 物种性状与空间、时间和环境变量的关联：通过γ参数评估，性状解释生态位变异：体积 R²Tβ=31%、粗糙度67%、高度28%、深度40%、藻类覆盖48%，性状可解释丰度响应变异 R²TY=39%；但无单一性状后验概率支持高于0.80。放宽至0.60后，平均总长、营养级和水柱位置与环境变量关联：平均总长与体积和潮间带高度正关联，与粗糙度、深度和藻类负关联；中层水柱鱼类在高潮间带和低粗糙度区域更丰富；营养级与粗糙度负关联。结论为性状整体解释力较高，但单一性状—环境关系统计支持弱。
3.3 对空间、时间和环境变量响应的系统发育信号：通过系统发育信号参数ρ评估，95%可信区间低，原文报告2.5%=0.00、25%=0.00、50%=0.46、75%=0.74、97.5%=0.98，且超过75%数据未包含1；15个物种对环境变量独立响应，无科、属或种水平相似响应的支持。结论为无显著系统发育信号。
3.4 基于共现的岩池鱼类物种相互作用：通过控制环境、时间、空间、性状和系统发育后的残差相关矩阵评估，在岩池ID、位置和采样事件三个随机效应层面，8—9个物种表现一致共现，弱至强共现为0.22<0.70，且多为正共现。B. ramosus 与 A. concolor 的残差相关最强，原文报告在岩池ID、位置和采样事件层面 r²<0.70、<0.45、<0.73；M. setosus、N. suborbitalis、A. troschelii 常与 B. ramosus（0.24>r²<0.48）和 A. concolor（0.21>r²<0.43）正共现。负共现较少且随随机效应变化：岩池ID和采样事件层面 T. zebra 与 M. setosus r²=-0.2；位置层面 T. zebra 与 A. concolor r²=-0.23、与 N. suborbitalis r²=-0.34。结论为控制多类因素后仍存在提示潜在促进性相互作用或共享未测微栖息地偏好的正残差共现。

五、讨论部分总结
讨论指出，无单一过程孤立作用；体积和粗糙度构成基础环境模板，物种特异性功能性状决定个体如何响应，缺乏系统发育信号及显著正物种关联表明进化历史和潜在促进性生物相互作用共同微调群落。原文强调体积和粗糙度是主要环境过滤因子，11个物种与体积正关联、13个物种与粗糙度负关联；对粗糙度负关联提出情境依赖、微尺度避难所是否匹配、功能群差异、未测环境变量及栖息地未饱和等可能解释。性状理论上可解释较高生态位变异（R²Tβ最高67%），但单一性状—环境关系后验支持<0.80，原文将其与区域物种池较贫乏（15种）及强环境过滤后仅存耐受、趋同物种相联系。无强系统发育信号（ρ<1）表明近缘种响应不相似，适应性可能趋同或表型可塑性重要。随机效应提示岩池位置、ID和采样事件等空间时间偶然性影响部分物种，如 A. concolor。群落由少数韧性物种主导、功能冗余有限，B. ramosus 和 A. concolor 为残差共现网络枢纽，原文提示其角色不易被替代，系统可能对影响这些关键分类单元的扰动较脆弱。方法学上，抽水法为非破坏性技术，但不能完全排除最小处理应激；未标记个体可能导致重复计数，嵌套随机效应用于控制重复测量的非独立性。残差正共现更提示栖息地促进或共享未测微栖息地变量，而非直接互利；B. ramosus 与 A. concolor 作为跨尺度枢纽值得关注。模型解释力中等（R²=0.13）且随机效应贡献大，表明生理耐受、幼体补充或精确行为适应等重要驱动仍未量化；未来应研究使 B. ramosus 等物种在广泛栖息地梯度繁盛的生理和行为性状，并通过实验性野外操纵检验残差相关网络产生的假设。

研究结论（翻译）：El Zonte热带岩池鱼类 assemblage 通过清晰的层级装配：由池体大小和结构复杂性定义的强非生物过滤、难以用常见功能性状或系统发育概括的物种特异性响应，以及提示生物过程或精细栖息地偏好作用的残差正物种关联层。模型中等解释力（R²=0.13）和随机效应的显著贡献表明，重要驱动因子（可能包括生理耐受、幼体补充或精确行为适应）仍未量化。由物种特异性响应和少数物种的枢纽样角色推断出的有限功能冗余提示，该系统可能易受影响这些关键分类单元的扰动。未来研究应针对使 B. ramosus 等物种在广泛栖息地梯度上繁盛的生理和行为性状。此外，残差相关网络产生的假设，尤其是枢纽物种潜在促进作用的假设，为进一步实验性野外操纵从相关走向因果提供了机会。通过采用同时考虑多种装配过程的JSDM，该研究为理解和保护这些动态潮间带生态系统提供了细致多变量基线。