揭示气候、水文和浮游植物在太平洋牡蛎生命性状长期趋势中的作用

《Marine Environmental Research》：Unravelling the roles of climate, hydrology and phytoplankton in long-term trends of Pacific oyster life traits

　　

摘要

双壳类养殖是沿海生态系统中的主要人类活动，双壳贝类同时也是评估环境变化和气候变化影响的有效哨兵物种。本研究分析了法国三个具有对比性的沿海地点太平洋牡蛎Magallana gigas长期生物学性状（死亡率、生长量和状况指数）的趋势。这些时间序列与多种环境因子进行了关联分析，包括气候、水文学和浮游植物（牡蛎的主要食物来源），以识别其主要环境驱动因子。研究期间根据地点不同涵盖14至21年。结果表明，在研究期间所有地点的成年牡蛎死亡率均有所上升，同时生长量或状况指数存在地点特异性变化。所有地点共同的主要环境驱动因子与气候相关，特别是风速和气温，解释了牡蛎性状变异的40%以上，表明全球性驱动力的影响强于局部驱动力。这些气候因子对水文学参数（河流流量、海水温度、盐度、浊度）产生了级联效应，最终影响牡蛎性状，尤其是死亡率。在一个地点，浮游植物群落组成的时间变化解释了牡蛎性状变异的38.5%，可能影响生长和状况。然而，食物供给量也通过自上而下的过程发挥作用：在大规模死亡事件之后，牡蛎种群密度的降低可能减少了对食物资源的竞争，从而促进了牡蛎生长。总体而言，牡蛎性状的变化通常遵循环境变量的变化轨迹，所有地点在2010年代初出现了共同的转折点。

引言

双壳贝类养殖是海洋和沿海地区占主导地位的水产养殖形式，其中牡蛎养殖最为普遍（FAO, 2022）。在全球主要养殖物种中，太平洋牡蛎（Magallana gigas，原名Crassostrea gigas）于1970年代被引入欧洲海岸。如今，欧洲83%的产量来自法国（Agreste, 2024）。根据沿海栖息地及其位于海陆交界处的位置不同，牡蛎养殖特别容易受到较高水平人为压力的影响，包括污染和人类驱动的气候变化（Froehlich et al., 2018; IPBES, 2019）。这些压力在过去几十年在沿海地区不断加剧，威胁着最脆弱活动的可持续性（Halpern et al., 2015）。法国牡蛎年产量从1992年的113,500吨下降至2022年的81,900吨，三十年来下降了约28%（Agreste, 2024）。牡蛎养殖面临的一项重大挑战是全球范围内大规模死亡事件的频发（如Petton et al., 2021; Whittington et al., 2024），气候变化可能使这种情况更加严重（Rowley et al., 2024; Scanes et al., 2024）。海水温度强烈影响牡蛎与病原体的相互作用，从而影响死亡率水平（如Fleury et al., 2020; Petton et al., 2021）。与此同时，由于繁殖周期物候的变化，M. gigas已成为欧洲海岸的入侵物种，这种变化同样由海水温度上升和富营养化引起（Gourault et al., 2019; Thomas et al., 2016）。这些因素使得牡蛎成为考察气候变化和环境变化影响的有效哨兵物种（Thomas et al., 2018）。

除了死亡率之外，牡蛎养殖绩效通常通过牡蛎生长速率和状况指数来评估，后者通过组织量占总体重的比例反映牡蛎品质。这些生物学性状取决于沿海养殖区盛行的多种环境条件。如前所述，海水温度在增强或限制双壳贝类所有代谢功能方面起着关键作用，具体取决于其热偏好温度（综述见Bayne, 2017）。其他水文学参数，如盐度或浊度，在一定程度上代表了集水区输入的影响，也发挥着重要作用。例如，Gangnery et al.（2019）表明，与河道的强连通性和低盐度与法国英吉利海峡沿岸一个小河口成年太平洋牡蛎死亡率增加的风险相关。这一盐度效应在法国多个地点得到了证实（Fleury et al., 2020），也适用于美国的美国牡蛎Crassostrea virginica（La Peyre et al., 2016），尽管也观察到地点特异性差异（Lowe et al., 2017）。低盐度也已知会对牡蛎生长产生负面影响（Brown and Hartwick, 1988）。过高的浊度，特别是无机成分较高的浊度，是不利的，因为它通过稀释效应降低食物质量和/或阻碍牡蛎的过滤过程——摄食的第一阶段（Barillé et al., 1997; Witbaard et al., 2005）。浊度还可能通过限制光照可用性影响初级生产力，间接影响生长，进而影响牡蛎主要食物来源浮游植物的质量和数量（Bayne, 2017）。最近，Gangnery et al.（2025）证明太平洋牡蛎生长量与特定浮游植物类群丰度之间存在对比性相关性。特别地，Skeletonema属被确定为促进生长的关键贡献者。相反，具装饰性或有害的硅藻（如Chaetoceros属和Leptocylindrus属），以及有机覆盖或裸露类群（通常为Alexandrium属甲藻或Gymnodiniaceae科），则与生长速率降低相关。

大多数沿海环境因子受气候驱动和集水区输入的影响，近年来这些因子的变化导致法国海岸线水文学和浮游植物参数出现了显著变化。这在东英吉利海峡（Hernández-Fari?as et al., 2014; Lefran et al., 2021）、大西洋沿岸（Lheureux et al., 2022; Ratmaya et al., 2018）和地中海地区（Derolez et al., 2020b; Garcia et al., 2023）均有所观察到。例如，在法国多个地点报告了Skeletonema spp.丰度的下降（Hernández-Fari?as, 2015; Derolez et al., 2020）。与此同时，法国贝类养殖区出现了多种预警信号，表明稚贝和成年牡蛎死亡率上升（Thomas et al., 2018; Petton et al., 2021）或产量下降（Derolez et al., 2020a）。然而，尚无国家尺度的研究考察太平洋牡蛎生物学性状的长期演变，也未有将这些数据与气候、水文学和浮游植物时间序列相结合的研究，尽管这类研究对于识别伴随变化并提供理解潜在现象的基础具有重要意义。即使在全球范围内，基于原位数据的长期研究——旨在理解多种环境因子对不同生态系统中野生或养殖双壳贝类种群生命性状的影响——仍然罕见。现有研究通常只关注一两个生命性状：死亡率（Thomas et al., 2018）、生长速率（Beukema et al., 2017; Witbaard et al., 2005）、死亡率和生长（La Peyre et al., 2016; Lowe et al., 2017），或状况指数（Dumbauld et al., 2023）。然而，包含气候驱动因子并跨越多个营养级的监测对于分析海洋生物学性状的变化和识别转变至关重要（Feuilloley et al., 2020; Kalloniati et al., 2023）。

本研究利用法国大陆海岸线三个主要贝类养殖区的气候、水文学、浮游植物和牡蛎监测数据的长期时间序列（覆盖1998年至2018年间的14至21年），探讨了三个主要研究问题。三个研究目标分别为：（1）养殖太平洋牡蛎的主要生物学性状在长期内发生了怎样的变化，不同地点之间是否存在不同的演变轨迹；（2）牡蛎性状与环境变量如何在时间上共同演变，其轨迹是否存在可检测的转变，或是否存在区域间共享的模式；（3）哪些气候、水文学和浮游植物变量是牡蛎生命性状长期变化的主要驱动因子，以及它们按相对重要性如何排序。

章节摘要

研究地点

研究了三片沿海区域，合计约占法国太平洋牡蛎M. gigas产量的60%（Agreste, 2024）（图1）。Baie des Veys（BV）位于英吉利海峡法国沿岸，是一个河口生态系统。该地点的特征为大潮汐制度，大潮时最大潮差达8米，平均水深约5米，平均水体滞留时间约5天（Grangeré et al., 2009）。盛行风向为西风偏南；

牡蛎生物学性状的长期变化

研究结果显示，各地点成年牡蛎年死亡率均有所上升，但变化幅度因地点而异。在THAU，死亡率稳步上升；而在BV，死亡率上升在统计上并不显著（图3A、C）。相比之下，在MOB，从2010年代起死亡率上升尤为明显，2009年至2012年间的斜率具有统计显著性（图3B）。在BV，由于研究期较短且年际变率较高（以严重的死亡

气候与水文学：对牡蛎死亡率的影响强于对生长和状况的影响

各研究地点呈现出一致的格局，即牡蛎死亡率与当地气候和水文学条件相关。死亡率的上升与三个地点当地测得的较高气温（最低温、最高温或两者）相关，并与两个地点当地测得的海水温度相关。在THAU这一点尤为明显。这些观察结果与此前将高海水温度识别为重要风险因素的研究一致

结论

在三片地点和14至21年的观测期内（视地点而定），我们考察了广泛的环境变量，包括较少被考虑的因素，如风速、详细的浮游植物分类单元和多样性指数，以研究它们与牡蛎生物学性状时间趋势之间的关系。特别强调数据质量，对每个时间序列进行了初步分析，以识别可能与潜在方法学

CRediT作者贡献声明

Elodie Fleury：撰写——审阅与编辑，方法论。Franck Lagarde：撰写——审阅与编辑，方法论。Tania Hernández-Fari?as：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法论，正式分析，概念化。Dominique Soudant：撰写——审阅与编辑，方法论，正式分析。Aline Gangnery：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法论，资金获取，正式分析，概念化。Stéphane

利益冲突声明

? 作者声明他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

我们衷心感谢所有对ECOSCOPA和REPHY监测网络做出贡献的人士，这些网络由Ifremer创建和实施，包括历任和现任国家协调员、牡蛎采样管理的关键分析人员和专家、生物测量和水文测量人员、浮游植物鉴定专家，以及参与Quadrige数据库数据存档的人员和负责ECOSCOPA和REPHY实施的实验室管理人员。ECOSCOPA最初由

Aline Gangnery|Stéphane Guesdon|Tania Hernández-Fari?as|Dominique Soudant|Elodie Fleury|Franck Lagarde|Marion Richard|Valérie Derolez