陆海交汇:高地开垦如何威胁印度尼西亚马鲁古省安汶湾珊瑚礁健康
《Marine Pollution Bulletin》:Land meets sea: How upland clearing threatens coral reef health in Ambon Bay, Maluku Province, Indonesia
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时间:2026年10月22日
来源:Marine Pollution Bulletin 4.9
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•Landsat NDVI数据揭示了安本岛陡坡上森林砍伐的加剧趋势。•裸露土壤面积的增加与礁鱼生物量减少及礁体健康指数下降相关联。•高沉积速率超过了珊瑚的耐受能力,尤其是在安本内湾地区。•珊瑚物种多样性随着鹿角珊瑚属物种的丧失而下降,尤其在湾内站点。•从山脊到礁石的管理对于恢
•Landsat NDVI数据揭示了安本岛陡坡上森林砍伐的加剧趋势。•裸露土壤面积的增加与礁鱼生物量减少及礁体健康指数下降相关联。•高沉积速率超过了珊瑚的耐受能力,尤其是在安本内湾地区。•珊瑚物种多样性随着鹿角珊瑚属物种的丧失而下降,尤其在湾内站点。•从山脊到礁石的管理对于恢复小型热带岛屿的珊瑚礁至关重要。
1. 引言
印度尼西亚东部马鲁古省的安本岛坡度在30°至45°之间,仅17%至25%适合定居(Rakuasa等人,2025;Kesaulya等人,2016)。据预测,安本市人口到2025年将达到604,015人,人口密度为每平方公里812.5人,是马鲁古省46,158平方公里平均水平的20倍(BPS-Statistics Maluku Province,2025)。这一增长推动了陡坡上高地植被的清除以建造住宅(Lasaiba,2024)。在如此陡峭的地形上清除植被,加上5月至9月西南季风期间的强降水,加速了土壤侵蚀,引发局部洪水,并增加了向安本湾输送的沉积物(Rakuasa, Budnikov and Latue,2025;Rakuasa, Helwend and Sihasale,2022)。这些沉积物使珊瑚礁(Limmon and Marasabessy,2019)、海草床(Irawan and Prayudha,2020)和红树林(Suyadi,2009)退化,而这些生态系统对于提供生态系统服务至关重要。来自受扰动高地的沉积物径流增加了水体浑浊度和营养负荷,减少了光照,影响虫黄藻光合作用,促进富营养化和藻类过度生长。细颗粒沉积物覆盖珊瑚并阻碍幼虫附着,损害生长、补充和存活。持续的沉积作用是一种慢性胁迫因素,会退化礁体生境并限制恢复能力(Bhuyan等人,2025;Rogers and Ramos-Scharrón,2022;Erftemeijer等人,2012)。然而,尽管存在这些障碍,我们对高地砍伐对安本湾珊瑚礁状态长期影响的理解仍存在显著差距。
了解沿海生态系统的动态,特别是热带地区的动态,取决于陆地与海洋之间的相互作用。在这些地区,地形、降雨和土地利用变化(包括森林砍伐、农业和城市化)等因素通过输送沉积物、营养物质和污染物影响沿海水质(Alongi,2008;Fabricius,2005)。携带沉积物和营养物质的受扰高地径流降低了水体透明度,影响珊瑚礁的恢复力(Bhuyan等人,2025)。大堡礁的研究表明,土地砍伐和强降水增加了沉积物输送,从而减少了珊瑚覆盖度(Brodie等人,2012)。这些胁迫因素与气候干扰相结合,阻碍了小岛屿珊瑚礁的恢复潜力(Bhuyan等人,2025;Eberhard等人,2017;Steward等人,2026)。
珊瑚礁在全球范围内因其对人类社会在生态、经济和文化方面的巨大贡献而获得公认。它们提供重要的生态系统服务,包括为海洋物种提供栖息地和育苗场(Moberg and Folke,1999),支持渔业(Darling and D'agata,2017),保护海岸线(Reguero等人,2018),提供生物医学资源(Han等人,2023),以及促进旅游和保护工作(Spalding等人,2017)。印度尼西亚拥有第二大礁区面积(20,233平方公里),属于珊瑚大三角的一部分,包含83个珊瑚属和569个珊瑚物种(Veron等人,2011),以及多样的礁鱼群落(Allen and Werner,2002)。然而,印度尼西亚的珊瑚礁正在退化(Hicks等人,2021;Yasir Haya等人,2022;Nurdin等人,2024)。对1064个站点的调查显示,所有印度尼西亚珊瑚礁中,35%、35%、23.6%和6.4%分别为差、中等、良好和优秀(Giyanto等人,2017a)。虽然这代表了一个时间点的快照,但这些数据与长期的国家评估一致,表明过去几十年印度尼西亚珊瑚礁状况普遍下降(Burke等人,2011;Hicks等人,2021)。印度尼西亚珊瑚礁的退化归因于局部胁迫因素,包括污染、沉积作用(Burke等人,2012;Cordova等人,2018)、富营养化(Adam等人,2021)、破坏性渔业(Maynard等人,2010)、珊瑚疾病(Delpopi等人,2015)和捕食者爆发(Zhang等人,2023)。全球性威胁,如珊瑚白化(Hughes等人,2017;Wouthuyzen, Abrar and Lorwens,2018a;Wouthuyzen, Hukom, Makatipu and Pelasula,2018b)和海洋酸化(Zunino等人,2021),进一步削弱了礁体的恢复力。若不加以干预,到2030年75%至90%的珊瑚礁可能退化,到2050年可能近乎全部丧失(Burke等人,2011;Kaufman等人,2011)。
尽管安本湾支持着多样的珊瑚礁生态系统,但明确探讨陆海连通性的研究仍然有限。以往的研究主要集中在高地土地利用动态(Rakuasa, Budnikov and Latue,2025;Rakuasa, Helwend and Sihasale,2022)或珊瑚礁状况(Pelasula等人,2022;Indrabudi and Alik,2017)上,很少将两者结合起来。虽然陆源沉积胁迫对珊瑚礁的一般机制在全球范围内已得到充分证实(Tuttle and Donahue,2022;Fabricius,2005;Erftemeijer等人,2012),但将长期土地覆盖动态、降雨变率、现场沉积测量和综合礁体健康指数相结合的全面评估仍然稀少,特别是在像安本岛这样的小岛屿系统中尤为如此。本研究考察了印度尼西亚安本湾高地土地利用对珊瑚礁健康的影响。我们提出以下假设:(i) 高地砍伐导致沉积物径流增加进入沿海水域;(ii) 沉积物输入增加,在强降雨情况下恶化,通过降低礁体健康指数值影响珊瑚礁健康;(iii) 人口增长推动高地砍伐,加强了陆海联系并加剧礁体退化。通过结合土地利用变化、气候变率和礁体健康指标,本研究为热带岛屿系统中的陆海相互作用提供了新的视角,并有助于制定有效的基于生态系统的沿海管理策略。
2. 材料与方法
2.1. 研究站点
安本湾位于印度尼西亚东部马鲁古省的安本岛(约南纬3°29′,东经127°54′~南纬03°47′,东经128°20′)。该湾由两个主要区域组成:安本内湾(IAB)和安本外湾(OAB)(图1)。IAB面积为11.5平方公里,水深范围为26至40米,在雨季期间接受大量河流径流。这些径流增加了沉积作用和浑浊度,提高了悬浮颗粒浓度并减少了光照穿透,而光照穿透是珊瑚生长的关键因素(Limmon and Marasabessy,2019;Lokollo等人,2025)。相比之下,OAB面积为143.5平方公里,延伸约30公里,在出口处最大深度达600米,连接 Banda海。5月至8月期间,OAB经历强水流和恶劣的海况(Pelasula等人,2022)。
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图1. 印度尼西亚安本岛安本湾IAB(Poka、Halong和Hunuth)和OAB(Leihitu半岛的Kota Jawa、Hative Besar和Liliboi;Leitimur半岛的Batu Capeo和ERI)的采样站点。
在Poka-Galala村附近,一个深度10至12米、尺寸600×800米的浅水下堰构成了IAB和OAB之间的屏障。这限制了水体交换,增加了水体滞留时间,改变了温度、盐度和营养盐水平,并促进了IAB中半封闭河口环境的形成(Salamena等人,2022b)。水循环减少促进了沉积物、碎片和塑料垃圾的积累(Manullang,2019;Tuahatu等人,2020;Salamena等人,2023;Lokollo等人,2025)。我们的调查涵盖了八个站点:IAB的三个站点(Poka、Halong和Hunuth)和OAB的五个站点(Kota Jawa、Hative Besar、Liliboi、Batu Capeo和Eri)。
2.2. 珊瑚礁观测
珊瑚礁数据来源于两个主要渠道:第一,1985年、1987年和2009年的历史数据集,通过已发表和未发表的调查报告汇编(Pelasula等人,2022;Indrabudi and Alik,2017);第二,2012年、2015年、2019年和2022年的实地观测。历史数据集在可用于分析的变量方面存在差异。1987年的调查记录了活珊瑚生长型(LCGF),可用于评估珊瑚物种多样性(CSD),但缺乏计算礁体健康指数(RHI)所需的变量:活珊瑚覆盖度(LCC)、大型藻类覆盖度(FAC)和礁鱼生物量(RFB)。相比之下,1985年和2009年的调查包含礁鱼群落数据,可估算生物量和指数,但缺乏LCC和FAC数据。因此,1985年数据集作为RHI评估的基准,1987年数据集用于CSD分析。
实地调查于每个调查年(2012年、2015年、2019年和2022年)的10月和11月进行,与西南季风向干季过渡的时间一致,此期间潜水条件有利。来自历史记载和实地调查的珊瑚礁底栖条件数据均采用线截断法(LIT)收集,在类似站点上操作,如English等人(1997)和Hill and Wilkinson(2004)所述,如图S1(补充材料)所示。礁鱼数据通过水下目视调查(UVC)按标准程序收集(Giyanto等人,2017a;Giyanto, Mumby, Dhewani, Abrar and Iswari,2017b)。具体而言,在每个站点,一条100米的样线平行于海岸线铺设,水深3至6米。记录的底栖类别包括活珊瑚(所有生长型)、藻类(钙化藻、丛藻、大型藻和仙掌藻)、海绵、软珊瑚、珊瑚虫以及非生物基质(沙子、碎石、淤泥、岩石和水)。按照印度尼西亚标准珊瑚礁监测规程,仅分析三个代表性的10米段(0-10、30-40和60-70米),以减少观察员疲劳和识别错误,同时保持空间代表性(Giyanto等人,2017a;Giyanto, Mumby, Dhewani, Abrar and Iswari,2017b)。
百分比珊瑚覆盖度按以下公式计算:
$$\text{各珊瑚物种及其他生物覆盖度百分比} = \frac{\text{各生物总长度}}{\text{测量带长度}} \times 100$$
活珊瑚生长型(LCGF)采用已建立的LIT编码方法分类(English等人,1997),包括鹿角珊瑚属物种,如分支型鹿角珊瑚(ACB)、指状鹿角珊瑚(ACD)、结壳型鹿角珊瑚(ACE)、次块状鹿角珊瑚(ACS)和平板型鹿角珊瑚(ACT)。非鹿角珊瑚属物种包括分支型(CB)、结壳型(CE)、叶状型(CF)、块状型(CM)、次块状型(CSM)、蘑菇型(CMR)、火珊瑚(CME)、海扇(CHL)和管状珊瑚(CTU)。此外还包括软珊瑚(SC)、海绵(SP)、珊瑚虫(ZO)以及各种类型的藻类,包括群落藻(AA)、钙化藻(CA)、仙掌藻(HA)、丛藻(TA)和大型藻(MA)。非生物成分,包括沙子、碎石、淤泥、水和岩石,也有记录。物种鉴定和计数在生长型类别内确定分类学上鉴定的珊瑚物种,基于现场鉴定并与安本湾物种清单交叉对照(Veron,2000;Wallace,1999)。群体计数(通过LIT在现场记录)用于推导覆盖度百分比数据,物种鉴定是额外的分类学步骤。完整的物种清单见附表S1和S2(补充材料)。
2.3. 礁体健康指数(RHI)评估
礁体健康指数(RHI)用于评估1985年至2022年安本湾的礁体状况,并与阈值及相应的礁体健康等级标准进行比较(Giyanto等人,2017a;Giyanto等人,2017b;Giyanto等人,2023)(附表S3和S4,补充材料)。具体而言,1985年、2009年、2012年、2015年、2019年和2022年的数据集,包括活珊瑚覆盖度(LCC)、大型藻类覆盖度(FAC)和礁鱼生物量(RFB),用于评估时空变化,RHI分级基于附表S4(补充材料)中概述的标准。礁鱼生物量(RFB)采用水下目视调查(UVC)方法收集,包括主要草食性科,如刺尾鱼科(刺尾鱼和箱鲀)、鹦嘴鱼科(鹦嘴鱼)和蓝子鱼科(蓝子鱼),以及肉食性科,如裸颊鲷科(裸颊鲷/ grunt鱼)、船豆鱼科(船豆鱼)、鲷科(鲷鱼)和鮨科(石斑鱼)(Wouthuyzen, Abrar and Lorwens,2018a;Wouthuyzen, Hukom, Makatipu and Pelasula,2018b)。
由于1985年和2009年缺失LCC和FAC数据,这些值通过多元线性回归进行估算,基于礁鱼生物量(RFB)和礁鱼群落多样性指数(Shannon多样性H′、Pielou均匀度J′和Simpson优势度D)来自2012年、2015年、2019年和2022年UVC鱼类调查数据,通过以下方程:
$$Y = a_0 + b_1X_1 + b_2X_2 + b_3X_3 + b_4X_4$$
其中Y代表2012年、2015年、2019年和2022年的LCC或FAC,而X?、X?、X?和X?分别对应那几年的H′、J′、D和RFB数据集。常数a?、b?、b?、b?和b?为回归系数。
用于预测的指数基于食草动物群落结构与底栖覆盖动态之间通过啃食和营养级联产生的功能联系(Burkepile和Hay, 2008;Wenger等, 2015)。回归使用2012年至2022年的数据进行了验证,采用留一交叉验证(LOOCV)。在每次迭代中,保留一个年份的数据,利用剩余的三个观测值重新拟合回归模型,然后预测被保留的年份。计算了所有四次迭代的平均绝对误差(MAE)。结果表明,对于时间趋势估计,预测精度可接受,LCC的MAE为3.8%,FAC的MAE为2.1%。然而,鉴于样本量本身就有限(N = 4),这些验证统计量应谨慎解读。1985年和2009年的LCC和FAC估计值是模型推导的近似值,并在补充信息表S5中与测量值明确区分。
珊瑚鱼的生物学指标(H′、J′和D)在全文中统称为珊瑚鱼群落指标,计算方法如下,参照Magurran(2004)提出的公式:
1. 香农多样性指数,H′ = ∑(i=1到S) pi Ln(pi);其中S = 总物种数;pi = 物种i的个体比例。
2. Pielou均匀度指数,J' = H′ / ln(S),其中H′ = 香农多样性指数;S = 物种数或物种丰富度。
3. Simpson优势度指数,D = Σ [ni*(ni-1)] / [N*(N-1)];其中ni = 物种i的个体数,N = 所有物种的个体总数。
2.4. 陆地开发监测
本研究使用不同传感器和时期的Landsat图像,考察了1972年至2020年安汶湾海岸至岛屿丘陵地带2公里范围内土地覆盖的变化。数据集来自美国地质调查局(USGS)全球可视化查看器(GloVis)和地球浏览器平台,包括Landsat-1、-2和-3上的多光谱扫描仪(MSS),Landsat-5上的专题制图仪(TM),Landsat-7上的增强型专题制图仪Plus(ETM+),以及Landsat-8和-9上的操作陆地成像仪(OLI)(EROS EROS Center, 2020a, EROS Center, 2020b, EROS Center, 2020c, EROS Center, 2020d)。图像预处理包括:(i)辐射定标(Chander等, 2009),(ii)通过暗目标减法进行大气校正(USGS, 1984;Chavez, 1988;Song等, 2001),以及(iii)使用地面控制点进行几何校正(Toutin, 2004)。
植被量化使用归一化差异植被指数(NDVI)进行,基于卫星(Landsat)图像的近红外波段(NIR)和红光波段(RED)数据,定义如下:NDVI = (NIR ? RED) / (NIR + RED)。对于Landsat-1至-3的MSS:NDVI = (Band 6 ? Band 5) / (Band 6 + Band 5);对于Landsat-5的TM和-7的ETM+:NDVI = (Band 4 ? Band 3) / (Band 4 + Band 3);对于Landsat-8和-9的OLI:NDVI = (Band 5 ? Band 4) / (Band 5 + Band 4)(USGS, 2026)。
NDVI值范围为?1至1。低于零的值表示非植被表面(如裸土、城市区域和水体),而高于零的值表示植被区域(Song等, 2025)。基于本地校准,我们将NDVI值分类如下:0–0.15为稀疏植被,0.15–0.30为中等植被,0.30–0.45为茂密枝叶,>0.45为极茂密植被。
2.5. 沉积物测量与分析
从2022年3月至2023年2月,在三个地点(Poka [IAB]、Liliboi [OAB]和Batu Capeo [OAB])部署了少量沉积物收集器(PVC管,直径6厘米,高40厘米)。简要地说,收集的沉积物通过110微米筛网,在60°C下干燥24小时,然后称重。沉积速率(SR, g/cm2/day)计算如下:SR = SM / (T × πr2),其中SM是干燥沉积物重量(g),T是以天为单位的部署时间,A是收集器开口面积(πr2),单位为cm2(Urban等, 2004)。沉积物粒径范围(63微米至2毫米)使用Wentworth粒度等级进行分类(Wentworth, 1922)。这些数据代表了近期(2022-2023年)的沉积条件,为合理的沉积物介导途径提供了实证支持,但不能外推以定量解释自1985年以来记录的珊瑚礁健康变化的完整轨迹。
2.6. 数据分析
Spearman秩相关系数作为主要探索性分析,用于分析陆地开发(UC,包括裸土[BS]和茂密绿色植被[DGV])与珊瑚变量(活珊瑚覆盖率[LCC]、肉状藻类覆盖率[FAC]、珊瑚鱼生物量[RFB]、香农多样性指数[H′]和珊瑚礁健康指数[RHI])之间的关系。这种非参数方法适用于小样本量(N = 5个时间观测点)、非线性和单调关系的数据(Bobbitt, 2023;Simran, 2025)。此外,拟合了三次多项式回归以考察1985年、2009年、2012年、2015年和2019年数据(N = 5;2022年无UC数据)中这些关系的形状。鉴于观测点数量有限,这些多项式拟合仅作为探索性曲线拟合呈现,不应解读为因果模型。图表使用Microsoft Excel(2019)生成。
3. 结果
3.1. 珊瑚物种多样性
从1987年到2022年进行了五次珊瑚物种多样性(CSD)调查;然而,在本研究中,我们仅报告了三个显示出活珊瑚生长形态(LCGF)下降趋势的主要观测时期,包括IAB和OAB的初始观测期(1987年)、安汶发生重大洪水的中期(2012年)和最终观测期(2022年)(表1)。物种数量指每个生长形态类别中分类学上已识别的珊瑚物种数,基于现场识别并与安汶湾已发表的物种名录进行交叉核对(Veron, 2000;Wallace, 1999)。群体数量(在现场通过LIT记录)用于推导覆盖率数据;物种鉴定是额外的分类步骤。
表1. IAB(Halong、Poka和Hunuth)和OAB(Kota Jawa、Hative Besar、Liliboi、Batu Capeo和Eri)中特定活珊瑚生长形态的CSD动态,分别于1987年、2012年和2022年。
No | LCGF | Halong | Poka | Hunuth | Kota Jawa
---|---|---|---|---|---
| | 1987 | 2012 | 2022 | 1987 | 2012 | 2022 | 1987 | 2012 | 2022 | 1987 | 2012 | 2022
1 | Σ ACB | 13 | 14 | 5 | 13 | 14 | 23 | 21 | 24 | 21 | 25 | 2 |
2 | Σ ACD | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 10 | 0 | 3 | 3 | 3 | 3 |
3 | Σ ACT | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | — | — | — | 4 | 4 |
4 | Σ ACS | — | — | — | — | — | — | — | — | — | — | — |
5 | Σ CB | 9 | 9 | 4 | 9 | 9 | 3 | 4 | 3 | 2 | 17 | 15 |
6 | Σ CD | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 |
7 | Σ CE | 6 | 6 | 3 | 6 | 6 | 4 | 2 | 1 | 1 | 8 | 9 |
8 | Σ CF | 12 | 12 | 8 | 12 | 12 | 8 | 2 | 1 | 1 | 17 | 12 |
9 | Σ CHL | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
10 | Σ CM | 28 | 28 | 23 | 27 | 27 | 21 | 9 | 7 | 5 | 37 | 35 |
11 | Σ CME | 2 | 2 | 1 | 2 | 2 | 1 | 1 | 0 | 0 | 3 | 3 |
12 | Σ CMR | 14 | 14 | 9 | 12 | 12 | 8 | 3 | 3 | 2 | 17 | 17 |
13 | Σ CS | 8 | 8 | 5 | 9 | 9 | 7 | 3 | 3 | 3 | 15 | 15 |
14 | Σ CTU | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | — | — | — | 1 | 1 |
| Σ 物种 | 97 | 98 | 61 | 95 | 96 | 57 | 30 | 22 | 17 | 149 | 138 |
| Σ 属 | 43 | 44 | 37 | 44 | 44 | 28 | 19 | 16 | 6 | 48 | 48 |
| Σ 科 | 16 | 16 | 16 | 16 | 16 | 16 | 9 | 8 | 5 | 17 | 17 |
| No | LCGF | Hative Besar | Liliboi | Batu Capeo | Eri |
|---|---|---|---|---|---|
| | | 1987 | 2012 | 2022 | 1987 | 2012 | 2022 | 1987 | 2012 | 2022 | 1987 | 2012 | 2022 |
| 1 | Σ ACB | 18 | 16 | 10 | 17 | 15 | 23 | 13 | 15 | 13 | 17 | 15 |
| 2 | Σ ACD | 3 | 3 | 2 | 2 | 2 | 3 | 3 | 3 | 3 | 2 | 2 |
| 3 | Σ ACT | 4 | 4 | 2 | 3 | 2 | 3 | 3 | 3 | 3 | 2 | 4 |
| 4 | Σ ACS | — | — | — | — | — | — | — | — | — | — | — |
| 5 | Σ CB | 14 | 14 | 12 | 18 | 17 | 18 | 16 | 16 | 15 | 16 | 15 |
| 6 | Σ CD | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 |
| 7 | Σ CE | 7 | 7 | 6 | 9 | 9 | 9 | 8 | 8 | 8 | 9 | 9 |
| 8 | Σ CF | 13 | 12 | 9 | 15 | 14 | 17 | 11 | 12 | 11 | 15 | 14 |
| 9 | Σ CHL | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| 10 | Σ CM | 32 | 32 | 22 | 37 | 36 | 37 | 39 | 39 | 38 | 36 | 35 |
| 11 | Σ CME | 3 | 3 | 2 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 |
| 12 | Σ CMR | 17 | 17 | 13 | 15 | 13 | 17 | 13 | 13 | 13 | 15 | 13 |
| 13 | Σ CS | 11 | 10 | 8 | 14 | 14 | 16 | 9 | 9 | 8 | 15 | 15 |
| 14 | Σ CTU | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| | Σ 物种 | 125 | 121 | 89 | 137 | 129 | 154 | 122 | 125 | 119 | 135 | 127 |
| | Σ 属 | 55 | 55 | 55 | 59 | 59 | 59 | 54 | 54 | 54 | 59 | 59 |
| | Σ 科 | 17 | 17 | 17 | 17 | 17 | 17 | 17 | 17 | 17 | 17 | 17 |
注:LCGF:活珊瑚生长形态。鹿角珊瑚类型:ACB(分枝型)、ACD(指状型)、ACT(板状型)、ACS(亚块状型)。非鹿角珊瑚:CB(分枝型)、CD(指状型)、CE(覆被型)、CF(板片型)、CHL(Heliopora)、CM(块状型)、CME(Millepora)、CMR(蘑菇型)、CS(亚块状型)、CTU(Tubipora)。
在IAB中,珊瑚多样性在1987年至2022年间大幅下降。物种丰富度下降了37-43%,而属丰富度在Halong、Poka和Hunuth下降了14-68%。Hunuth的属丰富度降幅最大(68%;从19属降至6属),其次是Poka(36%;从44属降至28属)和Halong(14%;从43属降至37属)。1987年记录的28-43属表明相对于更广泛的马鲁古地区具有中等水平的多样性;然而,到2022年降至6-28属,与东南亚受严重沉积影响的近岸珊瑚礁系统所报告的模式一致(Cleary等, 2006;Edinger等, 1998)。块状珊瑚(CM)是物种最丰富的群体(28种),其次是分枝鹿角珊瑚(ACB;14种)、蘑菇珊瑚(CMR;14种)和板片珊瑚(CF;12种)。最大的物种损失发生在分枝鹿角珊瑚中,Halong损失了8种,Poka损失了11种。其他珊瑚形态,包括CM、CB、CMR和CF,损失了4-6种。
相比之下,OAB的珊瑚多样性在1987年至2012年间下降,但到2022年部分恢复(表1)。在显示恢复的地点(Latuhalat、Liliboi和Eri),分枝鹿角珊瑚丰富度最初下降约12%,然后增加到与1987年记录相当或更高的水平。CM、CMR、CF和CB值也观察到类似的轨迹。然而,Hative Besar和Batu Capeo在整个研究期间持续经历珊瑚多样性下降。总体而言,OAB支持的珊瑚物种丰富度高于IAB,CM仍为主要生长形态(32-39种),其次是CMR(13-18种)、CB(12-18种)、ACB(10-25种)、CF(9-17种)和CS(8-17种)。
3.2. 安汶岛的陆地开发
多时相归一化差异植被指数(NDVI)地图表明,1972年至2020年安汶湾2公里海岸缓冲区内土地覆盖组成发生了显著变化(图2)。从1970年代到2000年代后期,内安汶湾(IAB)和外安汶湾(OAB)周围的高地主要被茂密植被覆盖,裸土和稀疏植被仅限于沿海斜坡和山谷边缘的小片区域。2012年后,土地覆盖发生了显著变化。2015年、2017年和2020年的NDVI地图显示,裸土和稀疏植被的范围和连通性增加,尤其是在流入IAB的丘陵斜坡上。原本连续茂密的植被变得破碎化。裸露土地在靠近内湾的中东部集水区扩展最多,那里裸土簇随时间推移相互连通。相比之下,OAB附近的流域尽管受到干扰,但仍保留了茂密植被,表明其土地覆盖变化强度低于城市化的内湾流域。因此,在后期Landsat年份中,IAB和OAB之间的空间差异变得明显。
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图2. 1972年至2020年Landsat卫星多传感器长时序NDVI值,分别在IAB和OAB(多光谱扫描仪[MSS]:1972年和1985年;专题制图仪[TM]:1990年、1993年、1998年、2006年和2009年;增强型专题制图仪Plus[ETM+]:2001年和2012年;以及操作陆地成像仪[OLI]:2015年、2017年和2020年)。
本研究强调了裸土(BS)和茂密绿色植被(DGV)在评估陆地开发对珊瑚礁健康影响中的重要性。BS面积在两个明显的陆地开发阶段中大幅扩展。在阶段I(1972-1998年),BS从1972年安汶市附近的31公顷增加到1998年的峰值714公顷,与Patimura机场的扩展同时发生。相比之下,由于陆地开发,DGV从1972年的12,389公顷降至1998年的10,120公顷(图3)。在此期间,BS以每年24.4公顷的速度增加,而DGV以每年81.1公顷的速度减少。在安汶社会动荡期间(1999-2001年),BS降至25公顷,而DGV在2001年再次增至12,692公顷,因为开发活动实际上停止了。在阶段II(2001-2022年),BS稳步增加至420公顷,而DGV到2015年降至11,719公顷。随后,BS激增至近3000公顷,而DGV到2020年降至8655公顷。因此,在阶段II中,BS以每年152.9公顷的速度增加。DGV以每年210.1公顷的速度减少,与阶段I相比,BS增加了6.3倍,DGV减少了2.6倍。
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图3. 1970年代至2020年代安汶岛裸土(BS)、茂密绿色植被(DGV)和人口增长的关系。缺失的BS、DGV和人口数量值使用可用观测年份之间的线性插值进行估计。(对于图例中颜色引用的解释,请参阅本文的网络版本。)
人口趋势与这些土地利用变化相呼应,安汶市从1970年代的约147,000居民增长到1995年的311,974人。在社会动荡期间,2000年人口降至206,210人,导致约34%的居民迁出。到2005年,人口回升至234,421人,增长了14%,并在2020年达到495,474人,标志着111%的增长(图3)。快速的人口增长,特别是2017年至2020年期间,推动了陆地开发以增加住房和其他发展,导致安汶湾(IAB和OAB)沿海低地严重沉积(图4)。
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图4. 安汶岛陆地(A、B、D、E)上为住房和其他发展进行的UC活动导致OAB(C)和IAB(F)低地严重沉积。
3.3. 安汶湾的沉积
从2022年3月至2023年2月,Poka(IAB)、Liliboi和Batu Capeo(OAB)的沉积物收集器主要收集了粉砂和沙,在Liliboi发现砾石。沉积速率在7月达到峰值0.40 g/cm2/day,在10月降至0.10 g/cm2/day,并在11月至2月稳定在0.20 g/cm2/day。这些速率超过了珊瑚耐受阈值0.01-0.015 g/cm2/day(Rogers, 1990;Fabricius, 2005),除了Poka从3月到5月以及从10月到1月。
帕蒂穆拉机场的气象数据显示,降雨量在7月达到峰值1250毫米,5月至9月期间每月降雨天数持续偏高(25–30天/月)(图5)。安汶岛呈双峰季风降雨模式。西季风期(5月至9月)带来强降水,伴随侵蚀和输沙高峰;而东风季风期(10月至次年4月)相比之下较为干燥,侵蚀性较弱。沉积高峰期与西季风期重合。在Poka站(R2=0.87)、Liliboi站(R2=0.89)和Batu Capeo站(R2=0.86),沉积量与降雨量呈强正相关。降雨天数与沉积量的相关性在Batu Capeo站(R2=0.23)和Liliboi站(R2=0.51)较弱,但在Poka站具有显著性(R2=0.66,P<0.05)。其他热带珊瑚礁环境在雨季期间开展的沉积物捕获器研究也记录了类似的沉积速率升高及其与降雨强度的关联(Lozano-Cortés et al., 2014)。
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图5. 安汶岛降雨强度(mm/天)与Liliboi、Batu Capeo及Poka沉积速率(g/cm2/天)之间的交互关系。
3.4 安汶湾珊瑚礁健康指数(RHI)
1985年至2022年间,安汶湾各站点RHI值在1–2(危急)至7–8(良好)之间波动,没有任何站点达到极佳评级(RHI 9–10)。平均RHI值显示,1985年、2009年和2012年珊瑚礁健康状况中等(平均RHI≈6),2015年急剧下降至较差状态(平均RHI≈4),2019年部分恢复(平均RHI≈5),2022年再度恶化(平均RHI≈4)(图6)。
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图6. 安汶湾八个站点珊瑚礁健康指数(RHI)的多时相地图(IAB:Poka Halong和Hunuth;OAB:Eri、Batu Capeo、Liliboi、Hative Besar和Kota Jawa),涵盖1985年('85)、2009年('09)、2012年('12)、2015年('15)、2019年('19)和2022年('22)。
1985年,珊瑚礁总体呈现中等健康状态,Poka(IAB)和Liliboi(OAB)状况良好,而Batu Capeo健康状况较差。到2009年,IAB珊瑚礁健康有所下降,Hunuth降至危急水平,而OAB部分站点改善至一般或良好状况。2015年珊瑚礁状况最为糟糕,所有站点均下降至少一个RHI等级,无一保持良好状态。IAB珊瑚礁统一恶化为较差状态,OAB大多数站点被评定为一般,除Hative Besar仍为较差外。2019年OAB站点(Liliboi和Eri)珊瑚礁健康部分恢复,而IAB站点仍为较差至危急。到2022年,所有IAB站点均被评定为危急(RHI=1–2)。相比之下,Liliboi和Eri(OAB)健康状况良好,而Batu Capeo健康状况较差。
长期空间分析揭示了IAB和OAB珊瑚礁之间的显著差异。IAB站点经历了渐进式退化,2019年和2022年记录到的危急状况最为频繁。仅在1985年的Poka记录到一次良好健康状况(5.9%)。相反,OAB珊瑚礁,特别是Liliboi和Eri,表现出更强的韧性,反复出现良好健康评级(67%–83%),而Batu Capeo始终表现较差。这些结果凸显了安汶湾内珊瑚礁健康的持续空间异质性,并强调了湾内珊瑚礁面临长期退化的脆弱性。
3.5 陆地清理(UC)对珊瑚状况的影响
采用Spearman等级相关分析考察了陆地清理(UC,以BS和DGV量化)与珊瑚礁健康指标之间的关联(表2)。BS与RFB(ρ=?0.90)及BS与RHI(ρ=?0.80)之间呈强负相关,BS与LCC(ρ=?0.70)之间呈中等负相关。相反,BS与FAC(ρ=?0.10)及H′指数(ρ=0.10)之间的相关性较弱。同样,DGV与所有珊瑚礁健康指标的相关性均较弱,包括LCC(ρ=0.20)、RHI(ρ=0.20)、RFB(ρ=0.20)、FAC(ρ=0.50)和H′(ρ=?0.50)。这些探索性相关基于N=5个时间观测值,应谨慎将其解读为关联性而非因果关系。
表2. 安汶湾八个站点陆地清理变量与珊瑚礁指标之间的Spearman等级相关(探索性)。
| 变量 | N | Spearman ρ(探索性) |
|------|---|---------------------|
| BS vs. RHI | 5 | ?0.80(强负相关) |
| BS vs. LCC | 5 | ?0.70(中等负相关) |
| BS vs. FAC | 5 | ?0.10(弱) |
| BS vs. RFB | 5 | ?0.90(强负相关) |
| BS vs. H′ | 5 | +0.10(弱) |
| DGV vs. RHI | 5 | +0.20(弱) |
| DGV vs. LCC | 5 | +0.20(弱) |
| DGV vs. FAC | 5 | +0.50(中等) |
| DGV vs. RFB | 5 | ?0.20(弱) |
| DGV vs. H′ | 5 | ?0.50(中等负相关) |
注:BS:裸土;RFB:礁鱼生物量;RHI:珊瑚礁健康指数;LCC:活珊瑚覆盖率;FAC:藻类覆盖率;DGV:茂密绿色植被;H′:香农多样性指数。
4. 讨论
4.1 陆海连通性作为珊瑚礁退化的驱动因素
本研究提供了安汶湾陆地清理(UC)与珊瑚礁退化之间存在沉积物介导联系的一致性证据。多时相NDVI分析表明,陡峭陆地区域裸土的快速扩张意味着景观稳定性的关键变化,从而增加了沉积物的动员。2022年6月和7月的高强度降雨引发了滑坡和山洪暴发,将陆源物质从地表输送至近岸水域。这些观测结果与一条连接陆地扰动与海洋生态系统退化的沉积物驱动路径相一致,尽管直接因果验证需要对照参考站点的受控比较。
通过将多时相NDVI分析与实地沉积物测量相结合,我们识别出安汶岛上与沉积物介导的陆海连通性路径一致的关联性,其中加速的陆地清理与沉积物通量格局的改变相关联,沉积速率高达0.40 g/cm2/天——约为珊瑚礁生态耐受阈值的25–40倍(Fabricius, 2005; Rogers, 1990)。2016年,Limmon和Marasabessy(2019)报告Kate-kate、Hunuth和Halong的沉积速率分别为18.4、16.3和10.1 mg/cm2/天,均超过了珊瑚耐受水平。IAB作为一个封闭海湾(Salamena, Whinney and Heron, 2022a; Salamena, Whinney, Heron and Ridd, 2022b),与OAB之间的水体交换有限,水流循环减缓,增加了沉积物、碎屑和塑料废物的积累(Manullang, 2019; Salamena et al., 2023)。沉积物增加会阻挡珊瑚生长所需的光照(Noya et al., 2017; Limmon and Marasabessy, 2019; Salamena et al., 2022a; Lokollo et al., 2025),对光合作用、摄食行为和幼虫补充等生物过程产生不利影响,并增加对疾病的易感性(Rogers, 1990; Erftemeijer et al., 2012)。沉积速率升高可能导致亚致死效应,包括珊瑚黏液分泌增加、珊瑚虫和幼体死亡率上升以及清除细粒沉积物效率降低(Lasker, 1980; Sheridan et al., 2014; Tuttle and Donahue, 2022)。需要指出的是,珊瑚对沉积物的响应取决于暴露持续时间、频率、沉积物特性、物种敏感性和当地珊瑚礁环境,本研究观察到的模式应在这些约束条件下解读(Tuttle and Donahue, 2022)。
2012年强降雨期间珊瑚礁长期暴露于严重沉积之下,与所有研究站点珊瑚礁健康指数(RHI)等级下降一级相关联。在IAB,RHI等级从2012年的一般(RHI:5–6)降至2015年的较差(RHI:3–4),随后在2019年至2022年降至危急(RHI:1–2),其中Hunuth是状况最差的站点(表S5,补充信息)。这种下降与1987年至2022年珊瑚物种多样性(CSD)的减少相关联,平均减少29个物种和12个属。在14种LCGF中,最显著的损失出现在分枝鹿角珊瑚(ACB)——对沉积物最敏感的生长形态(Rogers, 1990; Erftemeijer et al., 2012),14种ACB物种中约有7种减少(表1)。与陆地清理相关的礁鱼生物量下降(ρ=?0.90)与沉积物和水质下降对礁鱼群落影响的已有文献记录一致(Wenger et al., 2015)。
在OAB,Kota Jawa、Liliboi和Eri的RHI等级从2012年的良好(RHI:7–8)降至2015年的一般(RHI:5–6),随后在2019年至2022年改善至良好(图6)。1987年至2012年间,这些站点的CSD平均减少约9个物种。然而,从2012年到2022年,Kota Jawa、Liliboi和Eri的CSD分别增加了17、25和28个物种。1987年至2022年间,所有研究站点的属数和科数均保持不变(表1)。Liliboi和Eri面向班达海开阔水域,受益于强海洋环流,减少了沉积物积累,使水质更加清澈,氧气浓度更高。更短的沉积物悬浮时间促进了颗粒物去除(Rogers and Ramos-Scharrón, 2022)。面向海洋的站点提供更好的水体透明度,支持珊瑚光合作用,并有利于受干扰后的恢复(Erftemeijer et al., 2012)。本研究揭示BS扩张与珊瑚礁健康指标之间存在强负相关,特别是礁鱼生物量(RFB;ρ=?0.90)和珊瑚礁健康指数(RHI;ρ=?0.80)。这些是基于N=5个时间数据点的探索性关联,不应解读为因果关系。尽管如此,这些相关性的一致方向和量级与沉积物介导的陆地清理至珊瑚礁退化路径相一致,并支持将RHI作为印度尼西亚珊瑚礁可靠监测指标的使用(Pelasula et al., 2021; Aprilian et al., 2021; Ritonga et al., 2022)。
本研究存在若干局限性需要考虑。沉积物捕获器仅在三个站点部署了一个年周期。尽管这些数据充分证明了雨季沉积速率远超珊瑚耐受阈值,但无法外推以定量解释自1985年以来记录的珊瑚礁健康变化轨迹。要建立这种关系,需要额外的长期监测。此外,1985年和2009年的LCC和FAC值是基于鱼类群落指数的模型估算值,给这些年份的RHI重建带来了不确定性。最后,统计分析的相关性质结合时间数据点数量较少(N=5),排除了直接因果归属。未来研究应纳入所有站点和所有时期的连续沉积物监测、浑浊度和水质测量,以加强机理阐释。
4.2 其他潜在局部压力因素:富营养化和塑料污染
除沉积物外,另外两种人为压力因素——富营养化和塑料污染——累积影响安汶湾珊瑚礁,两者主要受沿海地区人口密度增加驱动。Teluk Ambon和Teluk Ambon Baguala副区的人口密度从2010年的1333人/km2增加到2020年的1671人/km2(BPS-Statistics of Ambon, 2020; BPS-Statistics of Ambon, 2010)。通过小河流排入IAB的废物和污水含有磷酸盐和硝酸盐,加剧了富营养化。富营养化水体导致有害藻华,2011年6月至2012年5月浮游植物峰值达10? cells/L(Pello et al., 2014)。2019年1月发现高浓度浮游植物物种,包括Gonyaulax polygramma和Chaetoceros spp.,密度分别为2.0×101?和1.5×10? cells/L(Kesaulya et al., 2022)。Salamena, Whinney and Heron, 2022a; Salamena, Whinney, Heron and Ridd, 2022b报告,7月季风期间的深层水入侵将富含营养盐的水体带到表层,引发叶绿素a浓度超过5 mg/m3的浮游植物水华。这些水华使水体透明度降至<2 m(Kesaulya et al., 2022),限制了光照可用性,阻碍了珊瑚生长和多样性(Limmon and Marasabessy, 2019; Lokollo et al., 2025)。
在OAB,Hative Besar和Batu Capeo的珊瑚礁退化最为严重,1987年至2022年期间RHI和CSD指标均较低。Hative Besar因雨季陡坡上的采砂和菠萝种植而面临沉积增加,与日本冲绳、澳大利亚和夏威夷面临的挑战类似(Hashimoto, 2005; Yamano et al., 2015; Carlson, Foo and Asner, 2019)。干溪在Batu Capeo造成沉积物堆积。相反,Kota Jawa因地形平坦且有植被覆盖,珊瑚礁健康状况较好;而Liliboi和Eri因与班达海进行水体交换,状况更好。
安汶湾的塑料废弃物污染源于当地社区沿海岸线不当处置废物,特别是在IAB区域和安汶市附近的Leitimor半岛(Manullang, 2019; Tuahatu et al., 2020)。尽管对珊瑚生态系统的直接影响可能是间接的,但长期累积影响预计将导致珊瑚礁退化(图7)。
先前的研究报道了安汶岛红树林生态系统中存在各种尺寸的塑料垃圾,包括微型塑料(247片/m2,≥1 μm–5 mm)、中型塑料(103片/m2,≥1 mm–2.5 cm)和大型塑料(81片/m2,≥2.5 cm–1 m)(Suyadi等,2021)。最高浓度记录在Paso地区的IAB区域,分别为Waiheru和Nania的276、214和76片/m2(Suyadi和Manullang,2020;Suyadi等,2021)。下载:下载高分辨率图片(150KB)下载:下载全尺寸图片图7:沿IAB海岸线(A. Negri Lama、B. Hunuth、C. Poka)的塑料污染以及在IAB(D)和OAB(E、F)海面上漂浮的塑料垃圾危害沿海生态系统,如红树林、海草床和珊瑚礁,特别是在Poka(G、H)和Batu Capeo(I、J)附近。(D. Pelasula提供了所有照片。)塑料污染(包括大型、中型和微型塑料)在全球海洋中广泛存在(Pantos,2022),并影响偏远地区,从而威胁珊瑚礁生态系统(Pinheiro等,2023)。Lamb等(2018)估计亚太地区生产了111亿件塑料制品,预计到2025年将增加40%。大型塑料通过风化作用以及机械、化学和生物过程降解为1–5毫米的微型塑料(Pantos,2022;Cordova等,2024)。Vriend等(2021)认定印度尼西亚是塑料污染最严重的国家。关于印度尼西亚群岛水域微型塑料的研究发现,最高浓度出现在安汶岛,其次是北苏拉威西和北爪哇,最低水平在马鲁古海(Cordova等,2024)。微型塑料通过加剧疾病传播来威胁珊瑚礁生态系统(Lamb等,2018)。在印度尼西亚Panjang岛热带水域的珊瑚虫组织中发现微型塑料纤维(Wijayanti等,2024),在罗德岛温带水域也有发现。珊瑚可能摄入微型塑料,这会抑制摄食(Rotjan等,2019)并引发生理应激,从而降低其维持基本生物功能的能力。因此,IAB和OAB站点塑料垃圾的普遍存在可能助长了安汶湾珊瑚礁的衰退。
4.3 管理与政策启示
本研究的发现强调,仅依靠海洋基干预措施无法有效长期保护珊瑚礁。相反,需要采用流域尺度或"从山脊到珊瑚礁"的管理方法,认识到上游土地利用实践直接影响下游海洋生态系统(Eberhard等,2017)。这些发现提出了三个主题管理优先事项,每一项都以安汶湾的背景为基础,但适用于全球类似的小岛系统。
(1)土地利用监测和高地管理。应严格执行土地利用法规,防止为住房和农业目的而砍伐高地。利用卫星遥感技术从NDVI获取的土地覆盖图,为政府提供了一种实用工具,可近实时监测森林砍伐范围和速率,从而实现有针对性的执法和侵蚀风险预警——这一方法适用于太平洋、加勒比海和东南亚类似的太平洋小岛发展中国家。安汶岛裸土区域及河岸沿线的高地和山坡应使用本土植被进行造林,以防止侵蚀、滑坡和泥沙淤积。高地住宅的雨水渗透系统(渗透井和生物孔)可减少径流。
(2)基于生态系统的沿海缓冲带管理。恢复IAB中的红树林和海草床至关重要,因为这些生态系统充当天然泥沙过滤器。然而,由于持续恶化,恢复工作面临挑战。建议在各研究站点(特别是OAB)建立小型禁渔区(5–10公顷),以保护有助于珊瑚礁健康的草食性和肉食性鱼类群落(Díaz-Pérez等,2016;McField等,2024)。这一方法在巴布亚岛的Biak岛上已被证明有效,禁渔区内礁鱼的丰度是区外的两到三倍(Wouthuyzen等,2016)。草食性和肉食性礁鱼的高度多样性(附表S5,补充信息)与珊瑚礁健康指标呈强相关性,可用作珊瑚礁平衡的生物指示器。
(3)综合废物管理。IAB沿海社区迫切需要开展减少塑料垃圾的运动和建设废物管理基础设施,以解决这一问题。通过改进污水处理来减少富营养化,对IAB珊瑚礁的恢复至关重要。"Kalesang Teluk Ambon"(安汶湾关爱计划)是一项于2023年由BRIN、巴蒂穆拉大学和安汶政府制定的安汶湾社区共管框架,提供了一个以本地为基础的综合、多利益相关方环境治理模式,可作为面临类似压力的其他热带城市海湾的可复制模板。
应定期进行珊瑚移植成功情况、珊瑚礁健康指标和水质的监测,重点将IAB的富营养化最小化作为安汶湾珊瑚礁健康评估的基准。
5. 结论
本研究将安汶湾珊瑚礁衰退与流域土地利用变化联系起来。在过去四十年中,由高地上清砍伐(UC)扩大(由人口增长和降雨变率驱动)与珊瑚礁状况恶化相关联,尤其是在内安汶湾(IAB)。UC与礁鱼生物量及珊瑚礁健康指数(RHI)之间存在强烈的负相关性,确定UC为珊瑚礁生态系统退化的景观尺度指标。在西南季风期间,泥沙沉积量达到0.40 g cm?2 day?1,超过珊瑚耐受阈值,并将降雨强度与近岸珊瑚礁的陆地泥沙胁迫联系起来。IAB和外交姆湾(OAB)的对比趋势表明,地貌形态影响珊瑚礁对陆基干扰的响应。IAB珊瑚礁从1985年到2022年从中度状况恶化到严重状况,而一些OAB珊瑚礁显示出恢复迹象,表明面向海洋区域的冲刷能力更好、泥沙滞留更少。通过整合长期土地覆盖变化、泥沙沉积数据和珊瑚礁生态指标,本研究推进了对热带岛屿系统陆海连通性的理解,并确定UC是比单纯植被覆盖变化更准确的珊瑚礁衰退预测指标。这些发现表明,安汶湾珊瑚礁保护需要采用从山脊到珊瑚礁的战略,解决陆地和海洋因素。优先事项包括控制高地上清砍伐和侵蚀、恢复植被缓冲带、改善废物和流域管理以及土地利用监测。
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作者使用了Paperpal来增强本手稿的语言和清晰度。使用此工具后,作者花了时间审阅和修改内容,并对出版物的内容承担全部责任。
资助
本研究得到国家研究与创新局(BRIN)奖学金支持,LIPI COREMAP-CTI资助第17/A/DK/2021号(2020–2022年),UI国际索引出版物资助(PUTI)Q2 2022–2023年,以及RIIM BRIN-LPDP资助,资助编号21/II.7/HK/2026(授予AS)。
Daniel D. Pelasula | Sam Wouthuyzen | Mufti P. Patria | Frensly D. Hukom | Augy Syahailatua | Sem Likumahua | Johanis D. Lakalete | Hendrik A.W. Cappenberg | Dede Falahudin