非洲象移动景观（movescape）跨干旱与湿润稀树草原的对比研究

《Ecological Applications》：Contrasting African elephant movescapes across xeric and mesic savannas

　　

日益扩张的人类活动不断影响动物移动。然而，保护干预措施往往忽视了不同种群在截然不同生态系统中移动结构构成的种内变异。对于广域活动的一般性物种，如非洲稀树草原象（Loxodonta africana），理解资源可获得性和人为压力响应在不同种群间的变异，对于有效保护规划至关重要。本研究分析了175头非洲象的长期GPS追踪数据，以对比移动结构在东非湿润（Mara–Serengeti）和干旱（Samburu–Laikipia）稀树草原间的差异。研究人员采用一种基于网络的方法描绘大象的移动景观（movescape），该方法整合移动路径、使用强度和连接度指标，描述动物如何将离散位置用于不同功能。研究聚焦于识别高使用度区域和移动廊道，随后使用混合效应空间回归（mixed-effects spatial regression）评估环境背景如何影响这些区域在生态系统内和跨生态系统间的出现。Mara–Serengeti的所有分析代表了该框架的新应用，并与Samburu–Laikipia先前已发表的结果进行比较。大象移动结构在生态系统间存在差异。在Mara–Serengeti，移动网络致密且聚集，更多位置被重复使用并通过冗余路径连接。Samburu–Laikipia的移动则更为空间分散，大多数位置被大象低强度使用，连接度集中在较少廊道中。在两个生态系统中，核心使用区仅占景观的一小部分，突显了在未保护区域中可针对性开展保护工作的位置。在Mara–Serengeti，大象集中使用boma密度低且远离村庄的区域。在Samburu–Laikipia，核心区和廊道与永久水源和稳定的植被生产力密切相关，可能反映了移动受到更强的生态约束。Mara–Serengeti的保护规划可优先保护河岸林地及山坡灌丛，以维持大象核心区域之间的连通性。在Samburu–Laikipia，保护现有有限廊道，以提供季节性生产性草料和永久天然水源的获取途径可能是有效的。研究人员对核心使用区及其连接廊道的联合描绘，为优先保护核心栖息地斑块和维持景观尺度连通性的移动路径提供了框架。

非洲象（Loxodonta africana）作为广域活动物种，其移动行为对个体适合度和生态系统功能具有重要影响。然而，人类活动的扩张不断改变资源与风险的权衡，影响大象的移动模式。现有保护规划往往忽略不同生态系统中种群间移动结构的种内变异，尤其是在混合用地景观中，大象如何根据人为压力和资源可获得性调整移动行为仍不清楚。为填补这一空白，研究人员对比了东非两个截然不同的稀树草原生态系统——湿润的Mara–Serengeti和干旱的Samburu–Laikipia。该研究分析了175头非洲象的长期全球定位系统（GPS）追踪数据，采用网络分析框架构建移动景观（movescape，即动物移动在景观中的空间组织结构），系统比较了两个生态系统中大象移动网络的结构、功能移动模式及其环境关联，旨在为不同生态背景下的保护规划提供依据。

研究结果揭示了两系统间显著的移动结构差异。在Mara–Serengeti，移动网络更密集、更聚集，大量位置被重复使用并由冗余路径连接，反映出较高的栖息地忠诚度；而Samburu–Laikipia的移动网络更分散，低强度使用占主导，连接度集中于少数廊道。环境驱动因素也不同：Mara–Serengeti中核心区使用主要受人为因素（低boma密度、远离村庄）驱动，而Samburu–Laikipia中则以资源因素（永久水源、植被生产力及其稳定性）为主。这一对比揭示了大象移动策略在不同生态背景下的可塑性，为制定针对性保护策略提供了框架。

技术方法上，研究数据来自Mara–Serengeti的37头象（2012–2022年，967,889个定位）和Samburu–Laikipia的138头象（2001–2019年，1,627,598个定位）。主要方法包括：将GPS轨迹按网格离散化构建个体移动网络，计算节点的使用强度、度中心性、介数中心性、速度和方向性指标；采用两步高斯混合模型（Gaussian mixture model）聚类识别功能移动模式；使用混合效应逻辑回归（mixed-effects logistic regression）模型评估环境变量与移动模式出现概率的关系；并通过非参数多元方差分析和Z检验进行跨生态系统比较。同时进行了自举重采样以验证样本量差异对结果的稳健性。

研究结果分为三个方面。第一，跨生态系统的移动网络结构差异：通过网络级和节点级指标分析，发现Mara–Serengeti的移动网络具有显著更高的聚类系数和网络密度，节点度差异是主要贡献因子，表明该系统中移动路径形成高度局部的重复网络，而Samburu–Laikipia中移动路径更线性分散。第二，跨生态系统的功能移动模式与空间使用差异：通过两步聚类，两系统均识别出8种功能移动模式，其中5种相似，3种为生态系统特有。Mara–Serengeti中核心使用区和廊道占景观比例更高，且存在独有的廊道枢纽和定向廊道；Samburu–Laikipia中低使用模式占主导（62%），并具有独有的慢速廊道和高使用快速模式。第三，生态背景对核心区和廊道使用的影响：混合效应逻辑回归显示，Mara–Serengeti中核心区使用与低boma密度、远离村庄、高冠层覆盖和较高坡度正相关；Samburu–Laikipia中核心区与高植被生产力、低生产力变异性和接近水源正相关。快速廊道的关联也存在系统差异，湿润系统中更多与人类用地指标相关，干旱系统中则与低生产力和近水相关。

讨论部分指出，Mara–Serengeti的密集网络符合区域限制搜索的觅食行为，而Samburu–Laikipia的分散移动与游牧策略一致，用于追踪季节性资源。人类干扰在湿润系统中对核心区分布影响更显著，而资源可获得性和预测性在干旱系统中作用更强。网络分析相比传统资源选择模型能更好区分功能性廊道与一般快速移动。研究结论可翻译为：本研究首次提供了Mara–Serengeti生态系统尺度的大象移动连通性和空间使用强度评估。比较框架揭示了湿润与干旱稀树草原中大象移动结构的生态特异性差异。在Mara–Serengeti，大象移动由多条路径连接的重复使用位置形成高密度网络；而在Samburu–Laikipia，移动分散于低强度使用区域，连接度集中于较少廊道。Mara–Serengeti中大象移动更加回避人类主导区域，且与永久水源和植被绿度的关联弱于Samburu–Laikipia。因此，Mara–Serengeti的土地利用规划应优先保护河岸林地、山坡林地及灌丛，以维护核心区域和栖息地连通性；Samburu–Laikipia的保护工作则应聚焦于保护天然水源和排水系统、周边生产性且可预测的植被，以及连接它们的有限廊道，因为该区域的连通性最为脆弱。