黄山两栖动物α与β多样性的空间格局及其环境驱动因子研究

《Ecology and Evolution》：Patterns and Environmental Drivers of Amphibian Alpha and Beta Diversity in the Huangshan Mountains, Southern Anhui, China

　　

理解生物多样性的空间格局及其环境决定因素是生态学与保护生物学的核心议题，尤其是在物种集合可快速更替的山地过渡带中尤为关键。两栖动物作为高度敏感的有机体，是环境变化的优良指示生物，然而针对黄山山脉——位于中国皖南古北界与东洋界交汇处的生物多样性热点区域——其多样性的定量评估仍然有限。研究人员于2023年和2024年春季与秋季，在200个样格（5×5 km）中开展了系统样线调查，共记录到隶属于2目9科20属23种的10,342个个体。三种物种（多疣蛙Fejervarya multistriata、饰纹姬蛙Microhyla fissipes和中华蟾蜍Bufo gargarizans）被确定为优势种，并检测到两种国家保护物种（虎纹蛙Hoplobatrachus chinensis和大鲵Andrias davidianus）。α多样性的年际变化总体稳定，除物种丰富度外，大多数指标无显著差异，但观察到显著的季节性变化——两年中春季的Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度均高于秋季。利用广义加性模型（GAM）和模型平均方法，研究人员发现年降水量和归一化植被指数（NDVI）始终是Shannon-Wiener多样性、Simpson多样性和物种丰富度最强的正向预测因子，而物种丰富度还随人类足迹指数的增加而显著下降。总β多样性（S?rensen相异度）极高（0.981），且主要由物种周转（97.86%）而非嵌套（nestedness）驱动。偏Mantel检验和基于距离的冗余分析（db-RDA）进一步揭示，在控制地理距离后，环境距离——尤其是年降水量——显著塑造了总β多样性及其周转组分。这些结果凸显了气候和植被梯度在构建该亚热带山地两栖动物群落中的主导作用，为制定当地保护策略提供了基线数据。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

理解生物多样性的空间分布格局及其维持机制，是生态学与保护生物学的核心追求。物种在景观中的分布并非随机，其群落结构受气候条件、地形异质性、栖息地生产力和人为压力的复杂交互作用塑造。在两栖动物中，由于其可渗透的皮肤、生理限制、有限的扩散能力以及对水陆两栖栖息地的双重依赖，它们对环境变化尤为敏感，因而成为优良的生物指示物种和检验多样性环境驱动假说的理想对象。由于栖息地丧失、气候变化、污染和疾病导致全球两栖动物种群持续衰退，对其多样性的空间显式评估具有迫切的现实意义。

多样性可从两个互补视角审视：α多样性刻画局域群落结构，反映物种丰富度、均匀度和优势度；β多样性则量化群落间在空间或环境梯度上的组成相异程度。将β多样性分解为周转（turnover）和嵌套（nestedness）组分可提供机制性见解：高周转意味着物种沿梯度发生替换，通常由环境分选或扩散限制驱动；而强嵌套则暗示有序的物种丧失，常与灭绝或栖息地过滤相关。厘清这些组分对于确定保护行动应侧重于保护环境异质性还是维持支撑贫乏群落的关键栖息地至关重要。

黄山山脉位于中国皖南，地处中亚热带北缘，正处于古北界与东洋界动物地理区系的过渡地带。亚热带季风气候、崎岖地形与大面积亚热带常绿阔叶林的交互作用，形成了预期可支撑多样化两栖动物群落的微栖息地镶嵌体。尽管该区域具有重要的生物地理学意义且被认定为生物多样性热点，但在此过渡景观中同时分析两栖动物α和β多样性及其环境关联的定量、空间重复研究仍然匮乏。此前的调查多为零散的物种名录，缺乏基于网格的系统调查，也未能控制空间自相关并应用稳健的多变量建模，限制了对该区域两栖动物群落如何响应环境变化及如何确定保护优先区的预测能力。

二、研究内容与主要结论

研究人员利用2023和2024年活动高峰期在黄山山脉200个采样网格中系统设计的野外调查，实现了三个目标：第一，刻画两栖动物物种组成和α多样性格局，检验年际与季节变异；第二，量化β多样性并将其分解为周转和嵌套组分，推断群落分化的潜在过程；第三，评估气候、地形、植被和人为干扰变量对α和β多样性的独立及联合效应，采用可处理共线性和空间结构的技术。研究假设年降水量和NDVI是α和β多样性的主要正向驱动因子，人类足迹指数施加负向影响，且鉴于研究区环境异质性，物种周转将主导β多样性。

研究得出三项主要发现：两栖动物α多样性在年际间总体稳定但呈现一致的季节性变异，春季高于秋季；年降水量和NDVI是α和β多样性的主要环境关联因子，而人类足迹对物种丰富度有中等程度的负效应；两栖动物群落相异度极高且几乎完全由物种周转而非嵌套驱动。

三、关键技术方法

研究在黄山山脉（29°59′–30°32′N，117°12′–118°21′E）约5500 km2范围内建立了200个5×5 km网格，每格布设一条200 m长、2–4 m宽的样线，样线尽量靠近溪流或池塘以提高检测概率。调查于2023和2024年春季（4–5月）和秋季（9–10月）进行，全部在20:00–24:00夜间时段由三人团队以2–3 km/h速度步行完成，通过直接目视和鸣声识别物种，不确定个体采用非致死采样并经DNA条形码鉴定。环境变量从公共数据源获取，经Spearman相关筛选去除共线性变量后保留六个预测因子：年降水量、NDVI、坡度、坡向、距河流距离和人类足迹指数。α多样性采用Shannon-Wiener指数（H）、Simpson指数（D）、Pielou均匀度（J）和物种丰富度（C）度量，时间比较使用Wilcoxon符号秩检验；采样完整性以Chao2估计量评估；α多样性-环境关系采用广义加性模型（GAM）和基于AICc的模型平均；β多样性以S?rensen相异度（βsor）计算并分解为周转（βsim）和嵌套（βnes）组分；驱动因子分析采用偏Mantel检验和基于距离的冗余分析（db-RDA），并以经纬度作为空间趋势项控制空间自相关。

四、研究结果

调查概况与物种组成。 200条样线共记录10,342个两栖动物个体，隶属2目9科20属23种。蛙科（Ranidae）物种最丰富（9种，占总丰富度39.13%），叉舌蛙科（Dicroglossidae）次之（4种，17.39%）。三种优势种为多疣蛙（Pi=0.43）、饰纹姬蛙（Pi=0.18）和中华蟾蜍（Pi=0.14）。检测到两种国家二级保护物种：虎纹蛙和大鲵。Chao2估计物种丰富度为23.995（SE=2.299），采样完整性达95.85%，物种累积曲线接近渐近线，表明采样充分。

α多样性的时间变异。 Wilcoxon符号秩检验显示，Shannon-Wiener多样性（V=9140.5，p=0.064）、Simpson多样性（V=8551.0，p=0.562）、Pielou均匀度（V=7241.5，p=0.353）和Berger-Parker优势度（V=8201.5，p=0.833）在2023与2024年间均无显著差异，但物种丰富度年际差异显著（V=2937.0，p<0.001），尽管中位数相同（均为4）。相比之下，季节性变异显著且一致：2023年和2024年中，Shannon-Wiener多样性、Simpson多样性、Pielou均匀度、Berger-Parker优势度和物种丰富度在春季均显著高于秋季；两年数据合并后，除物种丰富度外（V=8188，p=0.115），其余指标的季节差异均显著。这表明季节性变异强于且比年际变异更一致。

α多样性-环境关系。 Spearman相关分析显示，Shannon-Wiener多样性、Simpson多样性和物种丰富度均与年降水量、NDVI、坡度和距河流距离显著正相关，与人类足迹指数显著负相关，坡向无显著相关。GAM和模型平均结果显示，年降水量和NDVI是α多样性最稳健的预测因子，对三个α多样性指标的模型权重均为1.0（或接近1.0）且p<0.001。物种丰富度还与人类足迹指数显著负相关（p=0.035），但该关系对Shannon-Wiener和Simpson指数不显著。坡度和距河流距离的模型平均系数较低且不显著。

β多样性格局与驱动因子。 各样线间S?rensen相异度为0.981，周转组分（βsim=0.960）占总β多样性的97.86%，嵌套组分（βnes=0.021）仅占2.14%，表明群落变异几乎完全由物种替换驱动。db-RDA模型整体显著（F=2.06，p=0.0001；调整R2=4.1%），其中年降水量（F=6.61，p=0.0001）和纬度（F=4.91，p=0.0001）是仅有的显著预测因子；经度、NDVI、距河流距离、人类足迹指数、坡向和坡度的边际贡献均不显著。前向选择显示仅第一轴显著（CAP1：F=9.4219，p=0.0001）。模型残差的Moran's I检验不显著（Moran's I=0.0074，p=0.771），表明空间自相关已得到充分控制。

五、讨论与结论

春季α多样性较高在生态学上具有直观解释：春季调查恰逢亚热带中国许多两栖物种的繁殖高峰期，成体聚集于繁殖场所且更易检测；秋季则处于繁殖后扩散阶段，幼体常主导计数。春季较高的Shannon-Wiener和Pielou均匀度可能反映了繁殖期间更高的活动水平和个体在物种间更均衡的分布，而秋季某些物种（如多疣蛙）可能在数量上占据压倒性优势，降低均匀度和Simpson多样性。大多数α多样性指标年际无显著差异表明群落两年间总体稳定，但物种丰富度的年际差异提示需要更长时间序列以稳健评估年际稳定性。

年降水量成为α和β多样性最稳健的预测因子，与大量将水分可利用性视为两栖动物分布主要限制因素的研究一致。在黄山山脉，降水可能影响繁殖场所的水文周期、环境湿度和陆地微栖息地湿度，这些对两栖动物生存和繁殖均至关重要。NDVI与所有α多样性指标正相关并可解读为植被生产力和结构复杂性的效应：茂密的常绿阔叶林提供更凉爽湿润的微气候和丰富的无脊椎动物猎物，支撑更丰富稳定的两栖动物群落。人类足迹指数与物种丰富度负相关，但仅对丰富度显著，可能表明中度干扰通过过滤敏感物种简化群落而不显著改变总体多样性，因为耐干扰的常见物种（如多疣蛙）仍保持丰富。坡度和距河流距离在最终模型中不显著，但其与α多样性的显著简单相关暗示其影响可能通过与降水量和NDVI的共线性表达。

β多样性中周转组分占近98%的绝对优势，强烈表明两栖动物群落由研究区强降水与生产力梯度上的环境分选所构建，而非扩散限制导致嵌套性物种丧失。这一格局符合高环境异质性山地区的预期。db-RDA结果将年降水量和纬度梯度确定为核心驱动因子，且模型残差空间独立。周转而非嵌套主导格局意味着，为维持区域完整物种库，保护工作应优先保护全范围环境条件——尤其是降水充沛、植被茂密的高降水区域——而非仅聚焦于少数物种丰富的地点。

研究存在若干局限：两年调查虽以95.85%的采样完整性较好捕获了区域物种库，但时间尺度不足以评估气候变化下的趋势；调查仅在春季和秋季进行，未覆盖夏季——亚热带中国许多两栖物种的繁殖高峰期，可能低估了群落的完整季节多样性；仅在夜间调查可能降低对昼行性或晨昏活动物种的检测；环境变量以5 km网格分辨率提取，可能掩盖对两栖动物重要的细尺度栖息地特征；每格仅一条200 m样线的设计代表相对较低的采样强度，可能无法充分捕捉局域异质性。

结论：黄山山脉两栖动物多样性主要由气候湿度和植被生产力构建，人为干扰主要通过物种丧失发挥次要作用。β多样性中物种周转的主导地位凸显了该过渡性山地生态系统中环境梯度的保护价值。保护剩余的高降水、森林覆盖区域免受进一步人为侵占，将是维护该区域两栖动物群落的优先行动。