《Ibis》：High-throughput tracking reveals differences in low-tide space use between day and night in wintering Red Knots
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在潮间带生态系统中，鸻鹬类可觅食区域的可用性随潮汐周期快速变化，从而形成严格的觅食机会节律。已有研究报道多种鸻鹬类在昼夜低潮期均进行觅食，以充分利用有限的觅食时间，但夜间行为的详细描述仍较为罕见。研究人员预期，由于风险景观的差异，或因为在不同觅食地之间移动及寻
在潮间带生态系统中，鸻鹬类可觅食区域的可用性随潮汐周期快速变化，从而形成严格的觅食机会节律。已有研究报道多种鸻鹬类在昼夜低潮期均进行觅食，以充分利用有限的觅食时间，但夜间行为的详细描述仍较为罕见。研究人员预期，由于风险景观的差异，或因为在不同觅食地之间移动及寻找高收益觅食斑块线索需要采取不同策略，鸻鹬类在白天与夜间可能表现出不同的空间行为。对同一批个体在潮间带泥滩上的昼夜行为进行比较颇具挑战性，需要获取持续数周的高时间与空间分辨率数据，以便对比主要发生在白天或夜间的低潮期。研究人员使用ATLAS——一种高通量无线电追踪系统——于2018至2022年9月至10月期间，在荷兰瓦登海（Wadden Sea）收集了红腹滨鹬（Calidris canutus）的高分辨率追踪数据。研究人员发现，红腹滨鹬在夜间于斑块内停留时间更长，且夜间的觅食斑块距栖息地略近（约100米），每次低潮期覆盖的面积也更小。红腹滨鹬夜间活动范围仅为白天活动范围的20%，而白天活动范围则为夜间活动范围的41%。夜间，红腹滨鹬在多个潮汐周期之间表现出更高的栖息地忠诚度。研究人员认为，这些行为差异可能由导航能力、风险感知和/或猎物可见性的共同作用所致。
论文解读：红腹滨鹬昼夜低潮期空间利用差异的高通量追踪研究
**研究背景与问题**
在潮间带生态系统中，鸻鹬类等迁徙水鸟的觅食机会严格受潮汐周期调控。半日潮区域每24小时出现两次低潮，迫使许多鸻鹬类在昼夜两个低潮期都进行觅食，部分觅食活动因此被推入夜间。然而，由于夜间在潮间带直接观察个体十分困难，目前对鸻鹬类夜间行为的了解极为有限。红腹滨鹬（Calidris canutus）主要依靠触觉探测方式取食底栖硬壳猎物（如波罗的海白樱蛤Macoma balthica和鸟蛤Cerastoderma edule），这些猎物基本固着生活，空间分布相对稳定。尽管触觉觅食在昼夜均可适用，但夜间光照降低可能影响导航能力、风险感知和猎物可见性，从而改变个体在低潮期的空间决策。已有研究曾报道红腹滨鹬夜间在斑块内停留时间更长，但不同个体在昼夜之间是否表现出空间利用差异，以及差异的具体模式仍缺乏高分辨率实证数据。为此，研究人员利用高通量追踪技术，对同一批红腹滨鹬个体在昼夜低潮期的行为进行详细对比，试图回答以下问题：红腹滨鹬在昼夜低潮期的驻留时长、距栖息地距离、空间利用面积、昼夜空间重叠度以及潮汐间栖息地忠诚度是否存在系统性差异。
**研究内容与结论**
研究人员于2018至2022年每年9月至10月，在荷兰瓦登海Griend泥滩（53.25°N，5.25°E）和Richel岛（53.25°N，5.01°E）捕获并佩戴ATLAS无线电标签的成年红腹滨鹬，共超过100只个体。ATLAS是一种基于到达时间差原理的反向GPS系统，通过多个接收站实时计算超高频发射器的位置，在Griend泥滩上定位精度约为10米。研究人员筛选出至少被追踪5个昼间低潮期和5个夜间低潮期、且每个低潮期在非栖息斑块内累计追踪至少240分钟的个体，最终纳入分析的个体数各年为：2018年36只、2019年23只、2020年7只、2021年24只、2022年18只。研究将低潮期定义为水位低于50 NAP（Normaal Amsterdams Peil，荷兰国家海平面基准）的时段，并根据太阳位置将低潮期分为昼间潮（低潮开始时处于白天且≥70%时段在白天）、夜间潮（低潮开始时处于夜间且≥70%时段在夜间）和黄昏潮（不符合上述条件，予以剔除）。
**主要关键技术方法**
本研究采用以下关键技术方法：第一，使用ATLAS高通量无线电追踪系统获取红腹滨鹬的高时空分辨率位置数据，该系统通过多接收站到达时间差实现亚米级至米级定位；第二，基于位置序列识别驻留斑块（residence patch），定义为在75米空间缓冲区内至少连续3个定位点且持续至少2分钟的停留区域，并通过速度阈值（>3 m/s）和长时间未定位（>180分钟）来避免高估驻留时长；第三，运用广义线性混合模型（GLMM）和二元广义线性混合模型分析昼夜差异，控制个体、年份和潮汐ID等随机效应；第四，通过空间多边形叠加和75×75米栅格单元计算昼夜空间重叠度与跨潮汐重访概率。
**研究结果**
**1. 夜间驻留斑块内停留时间更长**
通过广义线性混合模型分析驻留时长（分钟，log10转换），发现夜间与潮汐方向存在显著交互作用：在退潮期（ebb tide），夜间驻留时长显著高于昼间（β=0.18±0.01，t=18.94，P<0.001）；在涨潮期（flood tide），昼夜差异较小。这表明退潮时鸟类有更多自由选择离开斑块的时机，而夜间鸟类更倾向于在觅食斑块内长时间停留。
**2. 夜间觅食斑块更靠近栖息地**
以每个个体每次低潮期距Griend岛100 NAP水位线最远的斑块起始位置距离为因变量，混合模型结果显示夜间斑块最大距离比昼间近约108米（β=-108.02±45.91，t=-2.35，P=0.019）。同时，低潮水位越低，鸟类离栖息地越远（β=-7.31±0.71，t=10.31，P<0.001）。尽管差异在统计上显著，但绝对值仅约100米，而鸟类昼夜通常均在离栖息地数公里外觅食，因此该差异可能反映的是空间选择性的增强而非简单的避险行为。
**3. 夜间单次低潮期空间利用面积更小**
将每个个体每次低潮期的全部驻留斑块多边形合并计算面积，并除以追踪时间再乘以360分钟进行标准化，模型预测夜间平均面积为0.33 km2/潮，显著低于昼间的0.40 km2/潮（β=-0.07±0.01，t=-13.03，P<0.001）。说明夜间红腹滨鹬的活动范围较白天更为收缩。
**4. 昼夜空间重叠度低**
将每个个体全部昼间及全部夜间的驻留斑块多边形分别合并，计算交集比例。结果显示，红腹滨鹬夜间仅使用其昼间活动范围的19.96%（sd=8.96），而昼间使用其夜间活动范围的40.96%（sd=11.91）。虽然夜间面积较小可能导致较高的相对重叠，但昼夜空间利用模式明显分化，说明鸟类在昼夜可能选择不同的觅食区域。
**5. 夜间跨潮汐重访概率更高**
通过75×75米栅格统计每个个体在昼间和夜间潮汐中重访（至少两次使用）的栅格比例，二元广义线性混合模型显示夜间重访概率显著高于昼间（β=0.39±0.02，z=24.94，P<0.001）。这表明夜间红腹滨鹬对特定觅食区域表现出更高的栖息地忠诚度，潮汐间空间行为更具一致性。
**讨论与结论**
研究结果表明，红腹滨鹬在夜间低潮期表现出更长的驻留时长、更小的空间利用面积、更靠近栖息地以及更高的跨潮汐重访概率，这些行为特征共同指向夜间对觅食空间的选择性增强。研究人员认为，造成昼夜差异的可能原因包括：夜间导航能力下降导致个体不愿频繁飞行，低光条件下风险感知改变使鸟类更倾向留在熟悉区域，以及夜间猎物可见性降低使触觉觅食占比增加、视觉线索作用减弱。此外，昼间存在更多干扰因素（如游隼Falco peregrinus活动）可能打断驻留、促使鸟类更频繁移动和探索。研究还指出，昼夜空间重叠度低可能反映猎物组成或觅食策略的昼夜差异，但具体机制仍需进一步研究。该研究首次在大规模个体水平上量化了红腹滨鹬昼夜低潮期空间利用的系统性差异，为理解鸻鹬类如何在潮汐节律和昼夜环境变化双重约束下优化觅食决策提供了重要实证依据。未来研究可进一步关注月光周期和人工光照对夜间空间行为的影响。
