整合质体基因组与nrITS重新审视Sladenia(Sladeniaceae)系统发育关系:揭示红河剪切带山地云林植物的核质不一致与地理分化

《Nordic Journal of Botany》:Revisiting the phylogenetic relationships within Sladenia (Sladeniaceae)

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年10月22日 来源:Nordic Journal of Botany 1.1

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  与哀牢山–红河剪切带(Ailao Shan–Red River shear zone, ARSZ)相关的地质和气候变化被认为影响中国西南许多以耐旱为主的低海拔植物谱系的演化历史,但其在山地云林植物遗传分化中的作用仍知之甚少。Sladenia(Sladeniac

  
与哀牢山–红河剪切带(Ailao Shan–Red River shear zone, ARSZ)相关的地质和气候变化被认为影响中国西南许多以耐旱为主的低海拔植物谱系的演化历史,但其在山地云林植物遗传分化中的作用仍知之甚少。Sladenia(Sladeniaceae)是一个罕见的乔木属,包含分布于ARSZ的两个物种,为检验这些历史过程的演化后果提供了机会。研究人员将扩展的质体基因组(plastome)采样与新组装的核核糖体ITS(nuclear ribosomal ITS, nrITS)序列相结合,重建该属内的系统发育关系。质体基因组数据揭示了跨红河的S. celastrifolia种群间东北–西南地理结构,其中S. integrifolia是东北谱系的姐妹。相反,核ITS数据支持两个物种均为单系,并将其解析为姐妹谱系,支持将S. integrifolia认定为独立物种,并揭示明显的核质不一致(cytonuclear discordance)。生态位建模(ecological niche modeling, ENM)表明,在末次盛冰期(Last Glacial Maximum, LGM)适宜生境收缩至南部避难所,随后发生冰后扩张。总之,这些发现表明山地云林植物与低地谱系具有已记录的东–西谱系地理结构,同时保留构造历史和第四纪气候变化的独特印记。通过整合质体与核证据,该研究为理解ARSZ两侧的谱系分化提供了新见解。
该研究聚焦中国西南哀牢山–红河剪切带(Ailao Shan–Red River shear zone, ARSZ)。既有谱系地理学证据多来自低至中海拔耐旱或河岸植物,提出更新世气候振荡、河流袭夺、红河作为种子扩散屏障及Tanaka Line等非互斥过程可造成东西遗传分化;但山地云林植物是否具有同样格局仍不清楚。Sladenia(Sladeniaceae)仅含两个罕见种,分布于红河两侧云林,形态分化明显而分子界定和系统发育关系不清;此前分子研究仅依赖质体基因组(plastome),S. celastrifolia采样局限于红河以西,且缺少S. integrifolia核基因组数据,难以评估种间分化、核质一致性和属内关系。为此,研究人员扩展质体基因组采样并新组装核核糖体ITS(nuclear ribosomal internal transcribed spacer, nrITS),重建Sladenia系统发育,检验其是否呈现ARSZ东西格局、质体与核树是否一致,并以古气候和当前生态位建模评估红河河谷是否为末次盛冰期(LGM)避难所。研究支持nrITS将S. integrifolia与S. celastrifolia解析为单系姐妹,质体数据揭示S. celastrifolia非单系及明显核质不一致,生态位建模显示LGM适宜生境收缩至南部后冰后扩张;这为ARSZ山地云林谱系分化、Tanaka Line生物地理意义及保护单元划定提供新证据。

关键技术方法:样本包括6个S. celastrifolia、2个S. integrifolia和3个F. laurifolia个体;其中4个S. celastrifolia、2个S. integrifolia和3个F. laurifolia的质体基因组来自GenBank,SC01和SC05为新采集并保存于中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN),nrITS由基因组浅测序数据组装,外群为Pentaphylax euryoides。采用MAFFT比对、最大似然法(maximum likelihood, ML)与贝叶斯推断(Bayesian inference, BI)重建质体和nrITS树;生态位数据来自中国虚拟标本馆(CVH)和全球生物多样性信息网络(GBIF),清洗后60条记录用于主成分分析(principal component analysis, PCA),并以MaxEnt对S. celastrifolia进行LGM与当前分布建模。

研究结果:(1)基于分子标记的系统发育重建(Phylogenetic reconstructions based on molecular markers):nrITS树中两物种各自为高支持单系(最大自举支持率(bootstrap support, BS)=100%,后验概率(posterior probability, PP)=0.99),且互为姐妹(BS=100%,PP=1.0);质体树中S. celastrifolia非单系,S. integrifolia(SI01、SI02)为单系并嵌入仅含东北种群(SC02、SC03、SC04、SC06)的高支持分支,西南种群(SC01、SC05)为该分支姐妹,支持值均最大;西南分支较长,东北S. celastrifolia与S. integrifolia质体相似,提示东北种群质体类型与S. integrifolia近缘,西南保留独特且可能祖先的质体类型。(2)S. celastrifolia当前与过去生态位建模(Current and past niche modeling of Sladenia celastrifolia):LGM高适宜区集中于红河西侧和老挝东北山地,当前适宜区北扩,但红河干热河谷仍为强生物地理屏障,提示冰期红河西南地区可能更稳定。(3)主成分分析(Principal component analysis):五个生物气候变量的PC1和PC2分别解释37.33%和33.82%变异;S. integrifolia位于PC1、PC2正区,S. celastrifolia分布更广且部分重叠;PC1主要与年均温(bio1)、年降水(bio12)和最冷季降水(bio19)相关,PC2与降水季节性(bio15)正相关、与年温差(bio7)负相关。

讨论部分:(1)质体与nrITS系统发育核质不一致的竞争假设(Competing hypotheses for the cytonuclear discordance between the plastome and nrITS phylogenies):原文提出历史渐渗导致质体捕获,或出芽物种形成伴质体与nrITS差异分选;若nrITS更反映物种关系,质体捕获最简约;不能完全排除质体不完全谱系分选(incomplete lineage sorting, ILS),但质体树地理结构清晰,不如随机祖先多态预期;质体捕获场景为S. integrifolia质体经历史杂交进入东部S. celastrifolia并反复非对称回交,另一渐渗方向也可设想;出芽物种形成场景因nrITS协同演化快速趋同、质体保留祖先多态。两类假设可通过未来独立核位点预测区分,并需更广地理采样和野外调查。(2)S. celastrifolia遗传分化的地理结构(Geographic structure of genetic divergence in Sladenia celastrifolia):质体显示红河东西谱系地理断裂,类似河岸谱系,支持Tanaka Line生物地理意义;此前叶绿体片段研究未检测到,完整质体信息更高;nrITS无相应地理结构,符合器官基因组因单亲遗传和较小有效种群而具更强地理结构;与Pinus yunnanensis线粒体DNA和Garuga等东西模式类似,红河深谷限制种子扩散。LGM适宜生境缩小至南部,红河河谷不可能是主要避难所,现今结构可能反映冰后北扩;红河干热河谷限制扩散。次生接触情景原文视为推测,但与渐渗假说一致。(3)分类与保护意义(Taxonomic and conservation implication):nrITS支持S. integrifolia种级;质体嵌入S. celastrifolia显示核质不一致,表明共享且可能网状的演化历史受ARSZ构造和古气候振荡影响;保护单元不宜仅限物种级,应在属级和地理种群层面整合就地与迁地保护。

结论翻译:红河似乎在中国西南山地植物谱系多样化中发挥重要作用,为Tanaka Line的生物地理意义提供额外证据。生态位模型进一步表明,S. celastrifolia经历了与许多中低海拔河岸谱系所提出的不同的冰川历史,突显山地和河岸植物对第四纪气候振荡的不同响应。最后,Sladenia中观察到的核质不一致表明,ARSZ山地谱系的演化历史可能不仅受长期地理隔离塑造,还受后续谱系相互作用影响,导致比先前认识更动态的演化历史。
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