多方法植物灭绝率估算的系统性分歧及其保护启示

《Plant Diversity》：Divergent plant extinction rate estimates across approaches and their implications for conservation

　　

物种灭绝是全球环境变化最严重的后果之一，对生态系统功能与人类福祉构成重大威胁。植物受公众关注度低于动物，却可能面临严重且常被低估的灭绝风险。官方记录的植物灭绝数量相对较低，约有962个物种被正式宣布灭绝（含野外灭绝），占已知物种的0.15%。然而，由于调查不完整、监测有限及新物种尚未描述，许多植物灭绝可能未被发现，凸显了植物灭绝真实规模存在巨大不确定性。因此，不同研究对植物灭绝率的估算差异极大，从不足1%到超过70%，涵盖不同历史与未来情景。理解这些估算差异的成因，对于解读全球植物灭绝风险及指导保护优先序至关重要。 目前常用的植物灭绝率评估方法主要有三类：物种-面积模型（species–area model, SAR）、物种分布模型（species distribution model, SDM）和IUCN濒危物种红色名录（Red List）。每种方法依赖不同的假设、数据需求和概念基础，因此不能直接互换。物种-面积关系描述了物种丰富度随栖息地面积增加的一般规律，基于SAR的灭绝估算通常利用幂律函数从栖息地减少推断物种损失，在缺乏直接种群数据时尤为有用，但可能产生较高的灭绝估算，因为其将面积损失直接转化为即时且成比例的物种损失，且常缺乏对灭绝债务和物种特异性响应的明确处理。物种分布模型通过将物种出现记录与环境条件相关联来预测潜在物种分布，基于生态位概念，现代SDM算法（如MaxEnt、随机森林或提升回归树）已成为预测气候变化和栖息地丧失下未来分布范围收缩和灭绝风险的重要工具，但可能产生较大的模型不确定性，且估算通常低于SAR，因其常聚焦于气候适宜性、土地利用变化、扩散限制和生物相互作用等特定机制。红色名录提供了基于经验数据评估灭绝风险的最全面全球框架，通过整合专家知识、野外调查、标本馆记录和长期监测，评估者将物种归入标准化威胁类别，基于红色名录的灭绝估算通常比模型预测更保守，因为确认灭绝需要强有力证据和严格标准，且许多评估存在时间滞后。 研究物种数量和分析空间尺度的差异也会进一步影响所报告的灭绝率。来自小型或分类学上受限物种群的灭绝率估算往往更不稳定且通常更高，因为样本量有限时稀有和分布范围受限的分类群会贡献损失估算。此外，局部灭绝率通常高于区域灭绝率，因为局部尺度的物种丧失并不必然等同于全球或区域消失。由于灭绝估算被广泛用于界定生物多样性危机、指导保护优先序和论证政策干预，方法间系统性差异不仅是技术不一致，更可能从根本上改变保护推断。因此，理解这些估算的幅度及其驱动因素，对于改进灭绝评估和指导保护规划至关重要。 研究人员系统查阅了3000余篇文献，汇编了158篇采用SAR、SDM或红色名录评估植物灭绝的同行评审研究。研究提出三个关键问题：不同方法估算的植物灭绝率是多少；这些估算在空间和时间上的一致性或分歧程度如何；哪些环境驱动因素和方法学因素导致了这些不匹配。研究人员假设SAR倾向于产生更高的灭绝率，其次是SDM，最后是红色名录方法，并预期灭绝率随时间增加，且存在由气候变化和栖息地丧失情景区域差异驱动的空间异质性，同时预测灭绝率与地理范围和物种数量呈负相关。

论文解读

一、研究背景与问题

物种灭绝是全球环境变化最严重的后果之一，对生态系统功能和人类福祉构成重大威胁。植物虽然受到的公众关注度远低于动物，却可能面临严重且常被低估的灭绝风险。官方记录的植物灭绝数量相对较低，截至2025年约有962个物种被正式宣布灭绝或野外灭绝，仅占已知物种的0.15%。然而，由于调查不完整、监测有限以及大量物种尚未被描述，许多植物灭绝可能未被发现，这凸显了植物灭绝真实规模存在巨大不确定性。不同研究对植物灭绝率的估算差异极大，从不足1%到超过70%，涵盖不同历史与未来情景。理解这些估算差异的成因，对于正确解读全球植物灭绝风险、指导保护优先序以及论证政策干预至关重要。

目前评估植物灭绝率主要有三类方法：物种-面积模型（species–area model, SAR）、物种分布模型（species distribution model, SDM）和IUCN濒危物种红色名录（Red List）。SAR基于物种丰富度随栖息地面积增加的一般规律，利用幂律函数从栖息地减少推断物种损失，适用于缺乏直接种群数据的情形，但其将面积损失直接转化为即时且成比例的物种损失，常缺乏对灭绝债务和物种特异性响应的明确处理，可能产生较高估算。SDM通过将物种出现记录与环境条件关联预测潜在分布，基于生态位概念，现代算法如MaxEnt、随机森林或提升回归树已成为预测气候变化和栖息地丧失下未来灭绝风险的重要工具，但其结果存在较大模型不确定性，且因聚焦特定机制而通常估算低于SAR。红色名录提供基于经验数据的最全面全球评估框架，通过整合专家知识、野外调查和长期监测，将物种归入标准化威胁类别，其估算通常更保守，因为确认灭绝需要强有力证据和严格标准，且评估存在时间滞后。此外，研究物种数量和分析空间尺度的差异也会影响所报告的灭绝率，小型或分类学受限物种群的估算往往更不稳定且通常更高，局部灭绝率通常高于区域灭绝率。

二、研究内容与主要结论

研究人员系统查阅了3000余篇文献，最终汇编158篇采用SAR、SDM或红色名录评估植物灭绝的同行评审研究，覆盖全球多个国家和地区。研究旨在回答三个关键问题：不同方法估算的植物灭绝率是多少；这些估算在空间和时间上的分歧程度如何；哪些环境驱动因素和方法学因素导致了这些不匹配。研究假设SAR倾向于产生最高灭绝率，其次是SDM，红色名录最低，并预期灭绝率随时间增加，且与地理范围和物种数量呈负相关。

研究发现，三种方法产生的灭绝率估算存在系统性分歧。平均而言，SAR产生的灭绝率估算最高（27.4% ± 20.0%），其次是SDM（10.5% ± 16.8%），红色名录估算最低（5.6% ± 12.3%）。在历史估算方面，全球尺度下SAR估算的2025年前历史灭绝率为8.8% ± 1.1%，而SDM和红色名录均低于1%。在未来估算方面，SAR估算2050年全球灭绝率为13.4% ± 2.0%，2100年为15.3% ± 1.7%；SDM估算2050年为0.5%，2100年为13.6% ± 7.3%；基于红色名录概率转换的估算分别为8.9% ± 3.5%和12.1% ± 4.5%。研究还发现，低纬度地区（热带）植物区系倾向于表现出更高的灭绝率估算，物种丰富度和研究区域面积对灭绝率估算具有一致的负向效应，栖息地面积丧失和气候变暖强度均显著增加灭绝率估算。

三、主要技术方法

研究人员采用系统性文献综述方法，通过Web of Science、Google Scholar和CNKI数据库检索，按照预设标准筛选符合条件的研究。针对SAR、SDM和红色名录三类方法分别采用不同检索词，最终纳入158篇同行评审研究。在统计分析方面，采用beta回归混合效应模型（beta mixed-effects meta-regression model），以物种数量作为精度代理变量，方法类型作为固定效应，研究身份、地理区域和分类群作为随机截距，对灭绝率估算进行元分析。对SAR研究提取面积丧失比例和幂律缩放指数，对SDM研究提取气候变暖幅度和情景信息，并采用Holm-Bonferroni方法进行多重比较校正。所有分析在R 4.0.5环境中使用glmmTMB包完成。

四、研究结果

3.1 时间变化与评估范围差异。研究发现植物灭绝率评估方法在时间上存在明显的方法学转变。SAR是最早使用的方法，2000年后红色名录方法在同行评审文献中日益普遍，SDM也被越来越多地采用。三种方法的时间聚焦点不同，SAR和红色名录被用于估算历史或未来灭绝率，而大多数SDM研究仅预测未来灭绝。在威胁因素纳入方面，红色名录研究均未提供将灭绝率估算与特定威胁因素（如栖息地丧失或气候变暖）相关联的定量分析，而大多数SAR和SDM研究仅聚焦单一主要威胁因素，同时整合气候变化和栖息地丧失的研究仍然有限。

3.2 历史与未来植物灭绝率估算的分歧。平均而言，SAR产生的灭绝率估算最高（27.4% ± 20.0%），其次是SDM（10.5% ± 16.8%），红色名录估算最低（5.6% ± 12.3%）。在历史评估方面，SAR在全球尺度估算的2025年前历史灭绝率为8.8% ± 1.1%，而SDM和红色名录均低于1%。在未来评估方面，SAR估算2050年全球灭绝率为13.4% ± 2.0%，2100年为15.3% ± 1.7%；SDM估算2050年为0.5%，2100年为13.6% ± 7.3%；红色名录概率转换估算分别为8.9% ± 3.5%和12.1% ± 4.5%。

3.3 植物灭绝率估算的空间异质性及其驱动因素。研究发现各植物区系之间灭绝率估算存在一致的不匹配，SAR的估算在大多数植物区系中高于红色名录和SDM。纬度效应因方法和时间段而异，历史估算中SAR和SDM的灭绝率随纬度显著下降，未来估算中三种方法的灭绝率均随纬度显著下降。物种丰富度和研究区域面积对灭绝率估算具有一致的负向效应。威胁强度显著增加灭绝率估算，SAR研究中面积丧失显著增加灭绝估算，SDM研究中气候变暖也显著增加灭绝估算。

五、讨论与结论

讨论部分指出，三种方法产生的分歧性灭绝估算不应被解释为可直接互换，而是反映了不同方法捕捉了灭绝过程的不同阶段，从基于栖息地的物种丧失到环境驱动的分布范围收缩，再到已记录的灭绝或威胁状态。SAR倾向于产生较高数值估算，源于其简化假设即物种丧失与栖息地面积减少直接成比例，且对空间尺度和模型参数化敏感。SDM和红色名录的历史灭绝估算更接近实际记录，因其纳入更精细的生态信息和机制理解。低纬度热带植物区系因高物种丰富度和特有性、小地理范围和特化生态位而尤为脆弱。研究还识别了各方法特定的不确定性来源，并提出了整合框架：首先定义和统一目标灭绝类型及时空范围，其次保留各方法的独特信息源，最后通过贝叶斯层次框架定量整合。研究结论强调，未来植物灭绝评估应分别报告但相互关联的正式评估灭绝、当前或近期威胁状态以及基于情景的预测损失，通过结合互补方法、以经验记录校准预测并明确传达不确定性，为植物保护优先序提供更坚实的基础。