影响幼龄黑鲷（Acanthopagrus schlegelii）小锚头蚤（Mothocya parvostis）感染率的细尺度环境因子

《Regional Studies in Marine Science》：Fine-scale environmental factors influencing prevalence of Mothocya parvostis infestation on juvenile black sea bream, Acanthopagrus schlegelii

　　

摘要

环境因素可强烈影响水生生态系统中的宿主-寄生虫相互作用；然而，影响鳃虱感染的决定因素仍知之甚少。为研究影响鳃虱感染率的环境因素，我们以寄生于黑鲷（*Acanthopagrus schlegelii*，Bleeker, 1854）幼鱼体表的*Mocthyra parvostis* Bruce, 1986（等足目：鳃虱科）为模型系统，在日本广岛湾进行了研究。2021年6月中旬至8月初，我们从16个冲浪带采样点收集了幼鱼，并将感染率与环境变量（包括水温、盐度、透明度、沉积物温度、泥质含量、底坡、海岸开放度和淡水输入）进行了关联分析。此外，我们进行了实验室饲养实验，以评估盐度对幼体存活的影响。共收集到4193尾*A. schlegelii*幼鱼。感染率在不同采样点之间存在差异，并与探索性分析中主成分轴所代表的采样点级别环境梯度相关。特别是，感染率倾向于在PC2和PC4得分较低的采样点较高。野外盐度与感染率之间无显著关联。实验室实验表明，幼体在急性转移至低盐度处理后存活时间缩短。饲养实验支持了"短暂低盐度可能降低*A. schlegelii*幼鱼感染风险"的机制假说，但该假说未获得野外数据的证实。

引言

环境因素强烈影响水生生物之间的生态相互作用，包括共生和寄生关系（Marcogliese, 2001）。在水生生态系统中，温度、盐度、溶解氧、栖息地结构和水文制度等环境条件会影响寄生虫和共生体的存活、传播成功率、感染性、分布和感染率（Marcogliese, 2001, Marcogliese, 2008）。由于许多水生寄生虫在自由生活或传播阶段直接暴露于周围水体条件中，环境变化被认为是海洋和河口环境中宿主-寄生虫动态的重要决定因素（Marcogliese, 2001, Marcogliese, 2008）。例如，Atwah等（2025）提出，低溶解氧和高游离氨可能增加宿主对鳃虱*Livoneca redmanii* Leach, 1818的易感性。

Cymothoidae Leach, 1814（节肢动物门：等足目），一种鱼类寄生虫，属于包含49属397种的大型科，分布于全球（Ahyong等, 2011, Smit等, 2014, Boyko等, 2026）。鳃虱寄生于海洋、咸淡水和淡水鱼类的鳃腔、口腔、肌肉囊和组织表面（Smit等, 2014）。鳃虱的生活阶段包括幼体（manca）、幼虫、雄性、过渡期（经历性别转换）和雌性。Manca自由游动并寻找宿主鱼进行寄生。它们在宿主上生长为幼虫和成体雄性，之后成体鳃虱的性别从雄性转变为雌性。鳃虱的安装类（isopods）感染率因地区而异。例如，*Cymothoa frontalis* H. Milne Edwards, 1840寄生于印度北部喀拉拉邦尖尾银汉鱼（*Strongylura strongylura*，van Hasselt, 1823）口腔的感染率据报道为68.65%（Aneesh等, 2015），而在印度奥里萨邦海岸仅为15%（Mohapatra等, 2024）。在亚得里亚海进行的一项实验中，鲷鱼（*Argyrosomus regius*，Asso, 1801）的幼鱼被圈养在相距约12公里的两个采样点，感染了*ceratothoa oestroides*（Risso, 1827）；然而，两个采样点之间的感染率存在差异，采样点1最高达73.46%，采样点2为19.36%（?olak等, 2018）。在日本，寄生于日本竹荚鱼（*Decapterus maruadsi*，Temminck & Schlegel, 1843）的*ceratothoa carinata*（Bianconi, 1869）感染率在以下地点报告接近100%：三重县知多、冈山县志摩外海、高知新港和室津岬新港（Saito, 2009, Saito, 2014），而在高知县岩内渔港，7月感染率为29.8%，9月为63.7%（Nakano等, 2024）。环境条件也可能影响其他甲壳类体外寄生虫。例如，Abdelsalam等（2025）提出，水质不良可能有利于*caligus clemensi* Parker & Margolis, 1964对养殖鱼类的感染。

*Mocthyra parvostis* Bruce, 1986（等足目：鳃虱科）寄生于鱼类的鳃腔（Bruce, 1986），以日本半齿鱼（*Hyporhamphus sajori*，Temminck & Schlegel, 1846）为主要最终宿主（Fujita等, 2023a, Fujita和Kawai, 2025），同时也以黑鲷（*Acanthopagrus schlegelii*，Bleeker, 1854）等对休闲和渔业至关重要的幼鱼为可选中间宿主（Fujita等, 2020, Fujita等, 2023b）。*Mocthyra parvostis*在*A. schlegelii*幼鱼身上从manca生长为幼虫，从鱼体脱落的*M. parvostis*幼虫被认为可以自由游动，随后寻找*H. sajori*进行寄生。此外，也在养殖日本竹荚鱼（*Seriola quinqueradiata* Temminck & Schlegel, 1845）上报告了*M. parvostis*感染，感染率在不同养殖场和年份间差异显著，范围从0%到52.0%（Hatai和Yasumoto, 1980, Hatai和Yasumoto, 1981, Nagasawa, 2020）。*Mocthyra parvostis*的感染率地区差异也有报告，日本濑户内海四个地点的*H. sajori*感染率范围为45.0%到74.4%（Kawanishi等, 2016）。Saito和Yoneji（2000）简要报告了位于彼此邻近的*A. schlegelii*幼鱼在不同采样点的*M. parvostis*感染率差异。Fujita等（2020）调查了2013至2015年及2018年*A. schlegelii*幼鱼的*M. parvostis*感染率，报告最高感染率因年份而异，分别为57.1%、51.6%、79.5%和23.8%。在这四年中，2018年的感染率最低，当时采样期间发生了2018年7月日本西部洪水，降雨量异常高。这一观察结果表明盐度可能影响寄生虫感染率，因此值得进一步研究。

许多鳃虱物种难以用于研究影响感染的环境因素，因为通常无法确定寄生虫在采集的宿主身上附着的持续时间。此外，即使在采集点测量环境条件，它们也不一定反映感染发生时的情景。如下所述，*Mocthyra parvostis*-*A. schlegelii*系统提供了研究影响鳃虱感染率的环境因素的难得机会。*A. schlegelii*的产卵期从4月下旬持续到6月下旬，高峰在5月初（Kawai等, 2020）。在约一个月的浮游期后，卵和幼虫从6月下旬开始在冲浪带定居。*Mocthyra parvostis*的感染在*A. schlegelii*幼鱼定居后立即发生（Fujita等, 2020）。因此，*A. schlegelii*幼鱼上的*M. parvostis*感染率很可能受到定居和采集之间相对较短时间段内起作用的因素影响，而这些因素可以相对容易地测量。这使*M. parvostis*成为研究影响鳃虱感染率的环境因素的有用模型。

在本研究中，我们以寄生于*A. schlegelii*幼鱼的*M. parvostis*为模型系统，调查影响鳃虱感染率的环境因素。具体而言，我们检验了日本广岛县野岛岛和大老上岛附近相邻采样点间更细尺度环境因素对感染率的影响。此外，进行了实验室饲养实验以考察盐度对*M. parvostis*幼体存活的影响。

### 研究区域与采样期

大量作为*A. schlegelii*产卵场的牡蛎养殖筏遍布日本濑户内海广岛湾（Kawai等, 2021, Kawai等, 2022）。广岛湾是*H. sajori*（*Mocthyra parvostis*最终宿主）的主要渔场之一，*A. schlegelii*幼鱼上的*M. parvostis*感染也已在此区域得到证实（Fujita等, 2020）。在野岛岛沿岸建立了16个采样点（站1–16）……

### 环境因素与感染率

*A. schlegelii*幼鱼上*M. parvostis*的感染率在各采样点间存在差异，范围为11.0%到52.6%（表1；补充文件S2）。PCA总结了采样点之间的环境变异。前四个主成分解释了总变异的86.1%，其中PC1、PC2、PC3和PC4分别占41.2%、18.4%、16.8%和9.7%。PC1与SA、BS、TR和CO正相关，与WT和FW负相关。PC2主要由……表征

### 讨论

*A. schlegelii*幼鱼上*M. parvostis*的感染率已知受幼鱼体型影响（Fujita等, 2020），感染率峰值处的体长（SL）据报道为19.97毫米（Fujita等, 2026）。事实上，本研究中的广义线性模型分析也显示FTL显著影响感染率。然而，感染率峰值处的体长（TL）估计为36.4毫米。即使考虑到本研究测量的是较大的TL……

### 结论

*A. schlegelii*幼鱼上*M. parvostis*的感染率在16个采样点间存在差异。饲养实验显示，幼体在急性转移至低盐度处理后存活时间缩短。探索性模型识别了采样点级别与由主成分轴所代表的广泛环境变异的关联，但野外盐度本身与感染率无显著关联。特别是，感染率倾向于在PC2和PC4得分较低的采样点较高。

### 缩写

BS：底坡；CO：海岸开放度；FTL：*Acanthopagrus schlegelii*幼鱼全长；FW：淡水输入；MC：泥质含量；SA：盐度；SL：体长；STE：沉积物温度；TL：全长；TR：透明度；WT：水温

### 伦理批准

根据日本文部科学省通知（第71号），因研究对象物种为无脊椎动物，伦理审查和批准获得豁免；鱼类采集符合日本《渔业法》和广岛县《渔业调整条例》的规定。

### 资金支持

本工作部分由日本学术振兴会（KAKENHI资助编号23KJ1170）和日本科学技术振兴机构（JST）SPRING项目（资助编号JPMJSP2132）提供的研究经费支持。

### CRediT作者贡献声明

水鸟哲也：写作 – 审阅与编辑，监督，资源，资金获取。大迫竹志：写作 – 审阅与编辑，资源，方法学，调查。河合宽人：写作 – 审阅与编辑，监督，项目管理，方法学，形式分析。藤田洋基：写作 – 初稿，可视化，资源，项目管理，方法学，调查，资金获取，形式分析，数据管理，概念化。大崎翔大：写作 – 初稿

### 生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明

在本作品准备过程中，作者使用了ChatGPT-5.5（OpenAI, 美国加利福尼亚州旧金山）和Claude Sonnet 4.6（Anthropic, 美国加利福尼亚州旧金山）来辅助R脚本的准备与编辑、故障排除、R代码的解读以及稿件清晰度和可读性的改进。在使用这些工具后，作者根据需要审阅并编辑了内容，并对所发表文章的所有内容承担全部责任。

### 利益冲突

我们声明不存在利益冲突。

### 致谢

我们感谢水鸟哲也实验室的学生和广岛大学研究船"卡拉努苏丸"号的岩崎贞治船长在采样过程中提供的协助。我们衷心感谢三田町、鸣尾町和大吉町渔业协会授予我们采集样本的许可。我们感谢两位匿名审稿人提出的批评性意见，这些意见有助于改进了稿件。

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