《Scientific Reports》：Polar Seabed Observation Systems reveal winter diel rhythms and environmental drivers of euphausiids in Great Wall Bay, Antarctic Peninsula
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摘要：南极周边海域磷虾在冬季的适应性昼夜节律策略至今仍缺乏充分记录。为填补这一认知空白，研究人员于2023年6月利用极地海床观测系统（Polar Seabed Observation Systems, PSOS）在南极半岛长城湾开展了原位底栖观测，旨在量化磷虾
摘要：南极周边海域磷虾在冬季的适应性昼夜节律策略至今仍缺乏充分记录。为填补这一认知空白，研究人员于2023年6月利用极地海床观测系统（Polar Seabed Observation Systems, PSOS）在南极半岛长城湾开展了原位底栖观测，旨在量化磷虾的冬季昼夜活动模式。研究人员对摄像机系统捕获的72小时连续视频素材进行高分辨率时间分析，揭示了可见生物数量中的六个不同行为阶段：（I）静止期（当地时间09:00–14:30），以最低活动为特征；（II）快速上升期（14:30–次日01:00），以局部数量的显著、稳定增加为特征；（III）骤降期（01:00–04:30），种群数量急剧减少；（IV）休止期（04:30–05:00），表现为行为停滞；（V）再上升期（05:00–06:00），活动重新增强；以及（VI）再下降期（06:00–09:00），种群数量最终减少。在生物-非生物相互作用方面，多元分析确定溶解氧（dissolved oxygen, DO）为调节磷虾种群动态的主导非生物驱动因子。这项初步原位研究论证了PSOS在极端冬季条件下对磷虾进行连续底栖监测的实用性，为未来整合声学与光学技术的高分辨率研究提供了基础性经验数据。最终，这些发现为理解磷虾的越冬生存策略建立了机制性框架，为基于实证的南极海洋保护区保护政策制定提供了经验基础。
**极地海床观测系统揭示南极半岛长城湾冬季磷虾昼夜节律及其环境驱动机制——基于连续原位视频监测的行为生态学解读**
**一、研究背景与科学问题**
南极磷虾（Euphausia superba）隶属于节肢动物门（Arthropoda）、甲壳纲（Crustacea）、磷虾目（Euphausiacea）、磷虾科（Euphausiidae），是南极海洋生态系统中的关键种（keystone species）。磷虾通过三条主要机制调控南极生态系统的关键生态过程：其一，能量传递——经营养级联将浮游植物来源的能量传输至顶级捕食者（如企鹅、鲸类）；其二，生物地球化学调节——通过大规模生物量相关的昼夜垂直迁移（diel vertical migration, DVM）增强初级生产力并影响碳封存，促进营养盐再分配；其三，生态系统诊断——通过微塑料生物累积作用作为人为影响的生物指示物。此外，磷虾含有丰富的二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid, EPA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid, DHA）结合型磷脂，以及虾青素、甾醇、生育酚、维生素A、黄酮类化合物和微量元素等生物活性成分，具有显著的营养保健价值。
昼夜垂直迁移是海洋浮游生物群落中普遍存在的行为适应策略。在南海北部，微浮游动物（特别是纤毛虫）表现出明显的夜间偏好；南极磷虾和桡足类通常白天下降至深层、夜间上升至浅层，以此降低被捕食风险。然而，以往对南极磷虾DVM的研究主要集中在夏季条件——磷虾群体夜间向富含浮游植物的表层上升摄食，白天下降以躲避鲸类和鱼类的捕食。两个关键认知空白亟待填补：（1）除经典DVM行为外，亚南极水域近极夜条件下磷虾是否表现出其他昼夜节律行为；（2）在极端光照环境中调控磷虾昼夜行为的潜在驱动因子尚不明确。
**二、研究目的与研究内容**
针对上述知识空白，研究人员于2023年5月31日至6月3日（中国第39次南极科学考察期间），在南极半岛长城湾（大乔治王岛菲尔德斯半岛，中国长城站附近，62°12′59″S，58°57′52″W）海底28米深度布放极地海床观测系统（Polar Seabed Observation Systems, PSOS），开展了72小时的连续原位行为学观测。研究旨在：（1）解码亚南极近岸水域冬季磷虾特定栖息地的昼夜节律模式；（2）识别调控这些节律的主导环境因子。由于磷虾具备表型可塑性和快速环境响应能力，研究人员推测磷虾对不同非生物变量在不同时间阶段的行为响应存在显著时空异质性。
**三、主要技术方法**
研究人员利用PSOS开展原位底栖观测，该系统集成高分辨率水下摄像机（OTWHC-500，舟山Oceanthink海洋科技有限责任公司）、热敏电阻温度传感器（SBE-3 Plus，温度分辨率为0.0001°C）、电导率传感器（SBE-4C，作为盐度代理）以及RBRconcerto3溶解氧传感器（RBRcodaT.ODO）。摄像机水平安装于刚性铝制框架上，与海床平行向外，具有84°水下高清广角视野，视频分辨率1920×1080像素（1080p），30帧/秒，有效观测范围距镜头0.5–3米。系统配备12W低功率白光LED照明模块（波长400–700 nm，2米处测得水下辐照度为0.08–0.12 lx），在72小时布放期间24小时连续运行。实验室分析中，每段视频素材时长30分钟，共获得144段视频素材，每5分钟取一帧进行计数，共汇总865帧图像用于磷虾丰度统计。由于无法计算单帧海水体积，磷虾丰度以每帧个体数（ind./shoot）表示。同时，由于图像分辨率限制无法进行物种鉴定，所有磷虾种类合并为一组，所有小型鱼类种类合并为一组。环境变量（温度、盐度、溶解氧）由多传感器系统（SBE CTD）在海底同步测定。此外，依据当地时间和水柱光透射率，将白天定义为08:30–14:30，夜间定义为14:30–次日08:30。多元分析中，研究人员基于log转换的非生物参数和平方根转换的丰度数据进行Spearman相关性分析（Biota-Environment分析），并使用主成分分析（principal component analysis, PCA）标准化丰度数据以阐明磷虾丰度与关键非生物驱动因子间的机制关系。
**四、研究结果**
**（一）环境特征**
28米水深处各底栖环境参数（温度、盐度、溶解氧）均表现出显著的昼夜变异性。温度从5月31日至6月3日持续升高，正午（12:00）值系统性高于早晨（08:30）值。盐度表现出双相模式：自5月31日起持续下降至6月2日06:00（最低值33.94），随后上升约0.11并于18:00达到峰值。溶解氧（dissolved oxygen, DO）浓度表现出昼夜振荡（振幅2.02 mg/L），午夜（23:00）前后达到最低值，黄昏（15:00）前后达到峰值，该模式暗示光生物学调节对底栖氧动力学的影响。原位视频的水动力分析显示，盐度拐点与6月2日06:00至6月3日12:00期间增强的底流持续时间相吻合；6月2日18:00至6月3日02:00盐度再次显著下降，可能反映低盐度新水团入侵。
**（二）磷虾及共生鱼类的昼夜节律**
冬季磷虾表现出相对稳定的昼夜节律，包含六个不同行为阶段：（I）静止期（09:00–14:30），活动最低，仅偶见磷虾个体，可能代表休憩状态；（II）快速上升期（14:30–次日01:00），种群丰度显著激增，大部分个体开始从底栖生境迁出进行摄食活动；（III）骤降期（01:00–04:30），观测丰度急剧减少，表明水平扩散或底栖返迁行为；（IV）休止期（04:30–05:00），种群密度的第二个日最低值；（V）再上升期（05:00–06:00），个体重新聚集进行新的上层活动；（VI）再下降期（06:00–09:00），大部分个体返回底栖生境，完成昼夜循环。磷虾丰度表现出显著的昼夜变化，范围为0至96 ind./shoot，峰值密度出现在午夜前后。定量分析显示，夜间丰度（34.3±28.6 ind./shoot）显著超过昼间水平（1.3±1.7 ind./shoot），夜间密度为白天的27.5倍；夜间值分别为过渡期（Night-Day: 4.5±5.3 ind./shoot; Day-Night: 10.0±15.5 ind./shoot）的7.7倍和3.4倍。共生的鱼类与磷虾表现出同步的昼夜节律，但其最大观测丰度（52 ind./shoot）低于磷虾密度。磷虾在大多数观测时段占据群落优势地位，相对丰度维持在50%以上。
**（三）磷虾与环境参数的关系**
磷虾丰度与理化参数（温度、盐度、溶解氧）的相关性表现出阶段依赖性特征。温度敏感性表现出显著的阶段特异性变化：阶段IV表现出最强的逆温度依赖性（斜率?k = -12.1，R2= 0.55），其次依次为阶段II（?k = 8.3，R2= 0.41）、阶段III（?k = -8.2，R2= 0.54）、阶段VI（?k = -3.1，R2= 0.22）、阶段I（?k = 1.0，R2= 0.02）和阶段V（?k = 0.4，R2= 0.01）。盐度变异性极小（33.95–34.03），呈非系统性波动，导致相关性较弱（R2≤0.36），无法进行有意义的生态学解释。相比之下，溶解氧在阶段II（R2= 0.11；p<0.001）、阶段III（R2= 0.61；p<0.001）和阶段IV（R2= 0.58；p<0.001）表现出显著的负相关，提示氧介导的行为调控作用。主成分分析（PCA）在阶段II、III和IV分别提取了两个显著主成分，共同解释了观测方差的84.22%、92.13%和95.83%，有效分离了各阶段的的环境状况。温度-溶解氧-丰度的三维建模显示，磷虾高密度与低温和低溶解氧条件相关联。基于上述现象，多元分析确定溶解氧为主导调控因子，促使研究人员建立了溶解氧介导的亚南极近岸海域冬季磷虾昼夜节律调控概念模型。
**五、讨论与结论**
本研究通过极地海床观测系统的连续原位视频观测，首次提供了南极冬季近底层磷虾群落六阶段昼夜行为节律的经验证据，反映了该浅海近岸系统中显著的底栖-上层耦合：即静止期、快速上升期、骤降期、休止期、再上升期和再下降期。这一发现挑战了传统DVM范式，揭示了极端极地条件下此前未被认知的行为适应策略。在驱动因子方面，温度通过调节代谢速率对磷虾生理产生热力学约束，研究在阶段I、II、III和IV均发现磷虾丰度与温度状况之间具有统计学上稳健的相关性（p<0.01）。溶解氧作为需氧海洋生物生存的关键生物地球化学调控因子，Spearman秩相关分析显示DO浓度与磷虾丰度之间存在统计学上稳健的负相关（p<0.001），确立了DO作为磷虾空间动态主导驱动因子的地位。此外，磷虾（特别是E. superba）与硅藻之间的营养联系表明资源可利用性调节磷虾的行为生态学；水力强迫（如2023年6月3日记录的潜在水团入侵）通过平流位移成为额外种群限制因子。研究人员还评估了人工光照对磷虾的可能影响：PSOS配备的低功率白光LED照明（12W总功率）在2米有效观测范围内产生的水下辐照度为0.08–0.12 lx，比文献报道的可诱导南极磷虾显著趋光反应的50–100 lx阈值低2–3个数量级，结合亚南极冬季约6小时日照和18小时夜间自然弱光条件，弱人工光照并非驱动本研究中磷虾夜间分布特征的决定性因素。
本研究的结论指出，通过对72小时连续视频记录（包含以5分钟间隔系统采样的865帧图像）的定量分析，研究人员将磷虾活动模式划分为六个不同的行为阶段。这些实证发现为冰缘栖息地磷虾种群恢复周期中的精确保护策略制定建立了机制框架。综合分析揭示，磷虾的冬季生存策略源于复杂的生物能量权衡，其中溶解氧可利用性（作为基础代谢底物）和浮游植物生物量（作为营养能量供给）构成主要环境决定因素。所记录的昼夜节律模式反映了极夜条件下磷虾在资源获取与代谢保存之间平衡的进化优化。该研究通过展示浮游生物如何通过精细调控的生理和行为响应适应极端季节性约束，推进了学界对磷虾行为生态学的理解。
