干旱与疾病触发顶级捕食者新型互作：伊比利亚猞猁对黑鸢的同资源种团内捕食及营养级联

《Nature》：Drought and disease trigger novel interactions among top predators

　　

物种间互作（species interactions）日益被视为气候变化影响生态系统的关键决定因素。然而，研究人员对气候扰动如何影响顶级脊椎捕食者（top vertebrate predators）之间的互作仍知之甚少。此处，研究人员表明，当一种新发疾病导致共享猎物（兔）下降后，经过数十年中性共存，一种哺乳类食肉动物（猞猁）开始大量捕食一种顶级捕食性猛禽（鸢）。这些捕食事件仅发生在干旱条件下，并且发生在猞猁于猛禽巢下发现兔残骸之时，符合移除潜在竞争者的情形。干旱诱导的猞猁捕食压低了猛禽的终身繁殖成功（lifetime reproductive success, LRS），并触发其领域放弃和扩散，提示捕食者之间出现新的军备竞赛。猛禽丰度下降与一种食虫鸟类（小型鸮）的增加相关，表明这种新互作具有触及较低营养级的潜力。这些结果强调，食性灵活性（dietary flexibility）和移动性（mobility）是应激源下恢复力（resilience）的重要中介。未来，多重人为应激源（anthropogenic stressors）的协同效应可能重塑许多顶级捕食者的互作和生态角色，并对整个生态系统产生潜在级联后果。预测全球变化未来影响的关键可能在于理解行为灵活性以及相互作用的基石物种（keystone species）如何响应相互作用的冲击（interacting shocks）。

研究背景与问题：在全球变化背景下，物种互作被视为气候变化生态效应的核心，但顶级脊椎捕食者之间的互作如何受气候扰动影响仍缺乏认识。气候极端、疾病、栖息地退化等多重应激源可改变物种食性与生境利用，进而重塑互作网络；已有同资源种团内捕食（intraguild predation, IGP；即捕食者杀死并取食与其竞争同一资源的物种）研究多集中于无脊椎动物增温实验，对脊椎捕食者、尤其哺乳类食肉动物与猛禽之间的跨分类群IGP知之甚少，且此类事件难以检测。研究人员在西班牙Do?ana国家公园10 km²样地，以共享欧洲兔（Oryctolagus cuniculus）的伊比利亚猞猁（Lynx pardinus）和黑鸢（Milvus migrans）为核心模块，并涉及小型食虫鸮（Athene noctua），解析疾病导致兔崩溃与干旱如何交互触发新型IGP及其适合度和食物网后果。论文发表在《Nature》。

方法概要（≤250字）：研究人员依托Do?ana国家公园10 km²长期样地，1993—2023年累计监测1,624个黑鸢巢，进行巢检、成鸟彩色环志与再捕/观测以估算寿命和终身繁殖成功，并记录巢内及巢下猎物残骸；兔密度自2005年起以标准化样线距离取样（distance sampling）估算，此前以黑鸢食性中兔比例回归反推；鸭类以标准化航空调查计数；干旱以Landsat遥感淹没掩膜判定（>80%湿地干涸）；小型鸮以领域鸣叫和巢树调查计数；采用二项/泊松/高斯广义线性模型（GLM）与广义线性混合模型（GLMM）、AICc及似然比检验分析。

结果一：共享猎物崩溃与干旱交互驱动IGP。通过三 decades、1,624个黑鸢巢的长期监测和模型分析，研究人员发现1993—2012年猞猁与黑鸢基本中性共存，猞猁对黑鸢巢的捕食仅占1%（13/904巢）；2013年兔出血症（rabbit haemorrhagic disease, RHD）新变异导致兔种群下降逾70%后，猞猁捕食随兔下降而增加，但仅发生于干旱年，非干旱年即使在兔低密度下也可忽略；当兔密度低于1只/ha时捕食严重，可破坏近出飞前多达46%的雏鸟，干旱同时降低鸭类等替代猎物可得性。结论是干旱对IGP起“开关”式调制作用，疾病使系统易感。

结果二：巢址与兔残骸线索支持竞争者移除假说。通过比较被猞猁捕食与未被捕食的黑鸢巢，研究人员发现巢高、距湿地距离、与其他被捕食巢距离、窝雏数及亲鸟年龄均无显著差异；猞猁可攀爬至12 m高巢，被捕食巢下方地面兔残骸出现频率超过未被捕食巢的3倍，而巢内残骸无差异；地面有兔残骸的巢并未具有更大窝雏数或更大窝雏总质量，故不支持“食物奖励学习”解释，更符合猞猁利用公共信息识别竞争者并降低潜在饥饿年食物需求的解释。

结果三：IGP降低黑鸢适合度并诱发扩散和领域灭绝。通过同龄匹配比较，研究人员发现遭受捕食的黑鸢亲鸟寿命相似，但终身繁殖成功平均降低27.7%，且未能补偿损失；遭受捕食个体次年迁往其他领域的可能性约为4倍，原领域次年空置的可能性约为3倍，黑鸢种群丰度随上一年猞猁捕食压力下降，提示竞争者移除与受害者回避反制形成军备竞赛。

结果四：IGP信号可向低营养级级联。通过分析黑鸢与小型食虫鸮的年度丰度关系，研究人员发现黑鸢丰度与小型鸮密度负相关，而小型鸮密度与上一年猞猁对黑鸢的捕食正相关，提示IGP压力具有向低营养级传递的潜力。

讨论与结论：讨论部分强调，疾病作为全球变化驱动因素提高了捕食者互作强度，干旱则放大其影响并产生适合度、自上而下强迫（top-down forcing）和低营养级物种的级联后果；一种人为驱动因素可在隐蔽状态下削弱系统，待第二种扰动（干旱）出现时才显现，管理可能已不及时。干旱重塑IGP强度与方向，使猞猁取食更高营养级、黑鸢由丰富顶级捕食者转为下降的中介捕食者，表明气候变化可通过互作重连形成“无类比”群落而无需新物种入侵。食性可塑性和移动性构成应激源抗性关键，生态位与功能角色具动态性，变化可在2—3年内快速发展，甚至“杂草型”丰富物种也可能迅速受威胁；顶级捕食者互作具情境依赖性，需维持捕食者组合多样性，其可作为生物乘数（biotic multiplier）放大气候变化影响。管理启示举例为在干旱年为猞猁补充食物以缓冲对猛禽的捕食峰值。研究结论（译）：总之，气候变化可能重塑捕食者行会中的互作、转变生态角色并改变自上而下的强迫，并对整个生态系统产生可能的级联后果。预测气候和全球变化未来影响的关键可能在于生态学核心：理解生态灵活性以及相互作用的基石物种如何响应相互作用的冲击。