《Plants》：Exploring the Role of Secondary Metabolites in Post-Fire Ecological Memory
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火是生态系统扰动的重要驱动因素，对植物群落结构与功能具有诸多直接和间接影响。火扰动及火后适应（post-fire acclimation）的影响已通过植物群落组成与结构变化以及多种适应性响应的触发得到较充分记录。然而，植物次生代谢物（SM）在火后适应过程中的作
火是生态系统扰动的重要驱动因素，对植物群落结构与功能具有诸多直接和间接影响。火扰动及火后适应（post-fire acclimation）的影响已通过植物群落组成与结构变化以及多种适应性响应的触发得到较充分记录。然而，植物次生代谢物（SM）在火后适应过程中的作用被低估。这些化合物大多被视为植物可燃性的决定因素，而其火后动态及生态后果仍在很大程度上未知。该文献综述综合43项关于野火和计划烧除后植物SM变化及其潜在生态作用的研究证据。文献检索在Web of Science和Scopus中进行，并开展二分共现网络分析（bipartite co-occurrence network analysis），以检验植被类型、火后时间线与次生代谢物类别之间的关联，包括已报道响应的方向和频率。酚类化合物和挥发性有机化合物（VOCs）是主要识别的SM类群，其响应方向和幅度因物种及火后时间而存在显著变异。Karrikins及其在火后环境中的潜在作用作为火源信号化合物（fire-derived signaling compounds）单独考虑。关键知识缺口包括生态区代表性不均衡、化合物特异性分析有限、火诱导代谢物响应与后续生态效应整合不足，以及生化发现向生态系统管理和恢复转化有限。
1. Introduction
该部分将森林火灾界定为跨时空尺度影响植物群落与生态系统功能的关键生态扰动，指出火后恢复涉及火强度、群落与物种性状、环境条件及遗留效应之间的多层交互，并共同塑造生态记忆（ecological memory），即过去状态或扰动影响当前和未来生态系统响应的能力。火后恢复轨迹受土壤特征、种子库、物种适应和群落组装等多组织层次生态记忆影响。火灾初始证据通常表现为生物量损失及物种组成、植被结构和营养相互作用变化；生化研究多集中于纤维素、半纤维素和木质素等结构细胞壁组分，这些组分直接影响燃烧过程并影响火后土壤有机质和碳循环。植物SM具有多重功能，参与胁迫信号传递、病原体和食草动物防御及化感作用，并可调节物种相互作用、再生能力和火后演替；部分SM类群还影响植物可燃性、点燃潜力和火蔓延。与火引发和蔓延研究相比，SM火后动态研究不足，尤其缺乏对主要SM类群内部定性变化及其适应性、生态学或选择意义的研究。该综述旨在整合植物生理学、化学生态学和火生态学证据，考察火对SM定量和定性变化的影响、其在火后环境中的生态功能及其对生态系统恢复和弹性的贡献，并提出三个问题：SM火后如何定量和定性响应、这些响应是否反映适应性策略、持续性化学变化是否贡献生态系统水平记忆和演替轨迹。
2. Results
结果部分显示，纳入研究地点按FAO Global Ecological Zones（GEZ 2010）分类分布于13个生态区，温带山地系统记录最多，其次为热带干旱林；亚热带草原、亚热带干旱林、热带湿润林和温带大陆性林各有4条记录，而北方针叶林、亚热带山地系统、温带荒漠、亚热带湿润林、热带灌丛、温带草原和温带海洋性林仅各有1—2条记录。二分网络包含21个节点，其中7个生态因子节点（3个火后时间线和4个植被类型）和14个SM类别节点，由60条唯一边连接；二分密度为0.612，直径为4，平均最短路径长度为1.93，表明网络较紧凑且互连。节点层面，短期响应连接SM类别范围最广（degree=13/14），长期响应和针叶植被均连接12个SM类别；节点强度（strength）在针叶植被为176、长期响应为151、短期响应为143。中期响应连接度较广（degree=10）但强度较低（35）；阔叶植被具有中等连接度（8）和较高强度（116）；灌木（degree=4；strength=34）和草本（degree=1；strength=3）覆盖较受限。SM类别中，总酚类覆盖最广（degree=7；strength=106），缩合单宁具有较广覆盖（degree=6；strength=106）；单萜类强度最高（114）但连接度仅3，黄酮类（degree=5；strength=70）、酚酸（degree=5；strength=50）和酚类（degree=5；strength=38）呈中间格局。响应方向上，总酚类（56.6%）和单萜类（49.1%）以增加为主，缩合单宁（62.3%）、黄酮类（54.3%）、总单宁（78.6%）及若干较少记录类别以中性响应为主；总倍半萜类减少占50.0%。总体表明当前火后植物化学文献对生态背景和植物化学响应的覆盖不均衡。
3. Discussion
3.1. Plant Secondary-Metabolite Responses to Fire
该小节综合43项研究指出，火显著改变森林、灌丛和草地生态系统中SM动态，但变化方向和幅度高度物种特异且依赖背景。总酚类增加常被报道，特定酚类群如黄酮类、缩合单宁和酚酸也可增加；这些变化有时在数月至数年内恢复至火前水平，亦有较长持续响应。酚类增加常被解释为植物胁迫响应，可能与抗氧化保护及食草动物防御有关，尤其缩合单宁和酚苷降低适口性；但酚类变化与食草作用变化并不总一致。中性或下降的酚类动态也有报道，说明火后变化取决于物种、火强度和扰动后环境条件。单个化合物分析显示，即使总酚不变，不同酚类成分也可不同响应，如Pinus laricio针叶总酚火后短期增加而简单酚酸中性、二氢阿魏酸延迟增加；Pinus pinaster针叶单个酚酸呈化合物特异性时间轨迹。缩合单宁可能在火后数月或数年延迟增加，但同一火后条件下不同物种变化方向常不同，提示聚合过程和酚库再分配等组成变化可能被总酚评估忽略。VOCs是火胁迫响应常见组分，急性胁迫信号和保护功能反映为火后短期VOCs排放急剧增加；针叶树单萜浓度常显著升高并关联病害和食草动物防御，但可随时间下降，排放增强与火强度即更高热胁迫相关。部分物种火后立即呈中性或降低排放后恢复，另一些物种单萜、倍半萜和总精油增加；这些相反响应常与光合作用和抗氧化活性等生理过程相关。VOCs组成比例变化如单萜烃与含氧分子比例变化，提示火胁迫还引起萜类生物合成途径重排。火诱导次生代谢变化还涉及初级代谢和养分有效性，氮有效性可能与萜类和酚类生产变化相关，影响生长与化学防御平衡；火胁迫下光合过程因气体交换受限和色素组成变化而受干扰。多物种评估显示SM动态高度变异，群落内变化幅度和方向均无一致模式；产生较多防御或胁迫相关化合物的植物可能在火后环境具竞争优势，这些化合物释放和转化可通过长期改变土壤化学和养分循环强化火遗留效应。
3.2. General Metabolic Context of Investigated Compounds
该小节将观察到的SM变化置于植物胁迫代谢背景中。酚类化合物通过清除热、脱水及其他火相关胁迫产生的活性氧（ROS）参与抗氧化保护，黄酮类还可防护冠层损失后增强的紫外线辐射。萜类作为研究最多的VOCs类群，兼具生理功能（热胁迫下膜稳定）和生态功能，包括抗微生物、抗食草动物防御及挥发物介导的信号传递。代谢层面，酚类主要关联莽草酸/苯丙烷途径，VOCs则由多条途径合成，萜类主要经甲基赤藓醇磷酸（MEP）和甲羟戊酸（MVA）途径，绿叶挥发物经脂氧合酶（LOX）途径，苯环类化合物经莽草酸/苯丙烷途径。该部分强调这些途径是解释综述响应的总体机制背景，而非所有纳入研究直接证实的机制。
3.3. Fire-Derived Chemical Signals
该小节指出，除内源植物代谢物变化外，燃烧直接产生的化学活性化合物也进入火后环境。Karrikins是烟源丁烯酸内酯类化合物，作为化学信号影响萌发和火后补充更新；综述所涉研究显示火源化合物对萌发具有促进和抑制双重效应，取决于化合物身份和浓度，提示其在调控土壤种子库补充更新中的潜在作用。Karrikins被视为植物生长调节剂，并报道影响植物对非生物胁迫的响应；随火物种对这些信号的响应性可能促进其在火后条件下建立。由于这些化合物源于燃烧而非植物生物合成，故与内源SM分开处理，未纳入网络分析。
3.4. From Plant Responses to Ecosystem Processes
该小节说明火后SM尤其酚类增加是明确的植物胁迫响应。燃烧的突然胁迫（热、脱水、强光、组织损伤及随后病原体攻击）通过受影响组织中基因表达和酶活性增加诱导代谢物快速合成。向SM从头合成的代谢转变需要碳和能量投入，可能通过储存碳尤其非结构性碳水化合物（NSC）的动员和分配满足。个体植物SM生产变化通过提高个体抗性及增加种群多样性影响种群动态；胁迫诱导表型还可 priming 未来更快响应，贡献长期种群水平抵御重复胁迫能力。这些过程提供群落水平框架，使火后SM动态通过化感作用、VOCs信号和三营养级相互作用等途径影响物种共存、营养关系和群落组成。火影响生态系统的普遍响应是群落组成改变，由火适应物种凭借解剖、形态、生理性状及繁殖策略在火中存活的能力决定；化学谱变化也贡献物种建立、再生长策略和竞争 dominance。生态系统层面，SM生产变化可影响分解、养分循环、土壤特征和整体弹性。火后较高浓度植物源酚类和萜类进入凋落物库，改变其化学组成，可影响微生物酶活性、分解速率和矿化；凋落物化学进一步影响土壤过程，植物源酚类留在土壤有机质中并在较长时间尺度持续影响分解和养分循环。火诱导植物源疏水性有机化合物如萜类输入可促进土壤斥水性发展，降低入渗并增加地表径流和侵蚀风险。这些SM还可塑造微生物群落组成和功能，选择耐受或特化分解者并影响分解途径和养分周转，土壤过程变化又反馈于植被动态和演替轨迹。
3.5. Conceptual Framework of Post-Fire Chemical Legacy
该小节提出火后化学遗留的概念框架，将综述研究观察到的格局与更广泛文献提示的潜在生态后果整合。短期响应主要以酚类和VOCs快速增加为特征，属于急性胁迫反应；多种化合物类别的代谢重组和持久性化合物在环境中的积累发生在较长时间尺度，并有助于稳定改变的化学状态。这些化学变化可能通过影响食草作用、竞争、更新和养分循环，影响物种相互作用、群落组成和生态系统动态。证据提示可能存在“火→植物生理响应→SM→植物与群落相互作用→较长期生态遗留”的路径；然而，从化学变化到生态记忆的转变仍需进一步实验验证。
3.6. Knowledge Gaps and Future Directions
该小节指出，尽管越来越多证据表明火触发植物次生代谢重大变化，仍存在若干重要缺口。首先，研究在生态区分布不均，限制跨对比生态背景比较植物次生代谢对火响应；气候变化改变区域火 regime，需跨更广生态区比较研究以评估植物对火敏感性和火后恢复能力变异。其次，许多研究量化总代谢物库而非单个化合物，限制功能和生态机制解释。第三，较少研究同时考察火强度、火后时间、植物性状、代谢物组成及后续生态效应；生化发现向应用生态学和生态系统管理整合也有限，尤其代谢物响应变异如何指导火管理实践、生态系统弹性评估和恢复规划仍待探索。未来研究应结合代谢组学或靶向化学分析与植物表现、更新、物种相互作用和土壤过程测量，跨多个火后时间尺度，以判定观察到的代谢物变化何时为短暂生理响应、何时贡献持久生态遗留。
4. Materials and Methods
4.1. Literature Search and Study Selection
该小节说明于2026年3月1—8日在Web of Science（WoS）和Scopus进行系统文献检索，不限制出版期，仅考虑英文原创研究论文。检索式联合火相关词、植物/植被词及酚类、黄酮类、单宁、萜类、单萜、SM、VOCs、karrikins和化感物质等词；WoS使用默认检索设置，Scopus使用Title、Abstract和Keywords字段（TITLE-ABS-KEY）。检索共获2064条记录（WoS 1052条、Scopus 1012条），人工比较标题去重后余1055条唯一记录，去除1009条重复记录；随后由两名研究人员依据标题、摘要和关键词筛选，分歧通过共识解决。此阶段排除1012条记录，原因包括未处理野火或计划烧除影响、仅关注火行为而未涉及植物响应、涉及环境污染而非植物火响应、未明确涉及植物、未涉及SM。剩余43篇进行全文评估，两名研究人员评估并共识解决，未再排除，最终43篇纳入定性综合。数据提取由两名研究人员使用共享标准化Excel表独立完成，各提取约一半研究并共同讨论差异；记录变量包括植物分类群、器官/组织、SM类别、变化方向、SM积累、火类型、时间尺度（短期：火后至2个月；中期：>2个月至1年；长期：>1年；多重）、生态功能/尺度、生态功能陈述及研究地点。鉴于研究设计、火 regime、采样策略、植物组织、分析方法和时间尺度异质性，未应用标准化偏倚风险评估工具，而是系统提取方法学和背景特征以结构化综合证据。代谢物按原始研究报告的化学表征水平分类；“total”前缀类别包括相应代谢物类总含量研究，无“total”前缀类别仅指该类中已鉴定的单个代谢物；缩合单宁类别为例外，包括总缩合单宁浓度和蛋白沉淀单宁测量。除数据库检索外，还手工筛选纳入文章、相关综述和关键研究的参考文献以识别可能遗漏研究，未发现额外合格记录。
4.2. Data Processing and Analysis
该小节说明所有数据分析使用R（version 4.2.1）。研究地点按FAO Global Ecological Zones（GEZ 2010）框架分类，原始研究报告的地理坐标使用R中sf（version 1.0-16）包与GEZ 2010空间数据集空间叠加；未提供精确坐标时依据报告研究地点分配生态区，并计算各生态区记录数。共现网络分析用于可视化和量化生态因子与SM类别关联；43项纳入研究中仅报告相对于火前或对照条件的方向性SM响应的36项研究进入网络分析。分析基本单元为从研究中提取的植物物种×采样时间×SM类别观察记录；同一植物物种和采样时间下同一SM类别的多个单个化合物各作为独立观察。为便于网络分析并减少物种水平类别，植物物种按生长型和一般植物学特征分为针叶树、阔叶树、灌木和草本四类；物种在网络分析前分配至单一类别，采样时间分类为火后时间线类别。每个观察还按报道的代谢物响应方向（增加、下降或中性）分类；归类为积累的记录因信息不足以分配具体变化方向而未纳入网络分析。网络构建为包含两类节点的二分网络：生态因子（植被类型和火后时间线类别）与SM类别；观察按生态因子—SM类别组合聚合，每个唯一植被类型—SM类别或火后时间线—SM类别组合由单条拓扑边表示，边权重为支持该关联的观察总数。节点连接性用degree和strength表征：degree为给定节点连接的对侧节点集合中不同节点数，反映生态因子关联SM类别范围或SM类别关联生态因子类别范围；strength为节点所有连接边权重之和，表示该节点所有关联观察的累计频率。网络密度为已实现关联占两类节点间所有可能关联比例；网络水平结构进一步用网络直径和平均最短路径长度表征，二者由未加权网络拓扑计算。网络构建和可视化使用R中igraph（Version 2.0.3）、tidygraph（Version 1.3.1）和ggraph（Version 2.2.1）包完成。
