季节性原位中宇宙实验揭示淡水贻贝 Diplodon chilensis 对温带湖泊底栖大型无脊椎动物群落的影响

《Water》：Spatial Heterogeneity and Ecological Risks of Microplastics in Freshwater Aquaculture Ponds Across Poyang Lake Basin

　　

Diplodon chilensis 是智利中南部湖泊中丰度最高的淡水双壳类之一。其高滤水能力以及将有机质从水柱输送至沉积物的能力，使其在易富营养化（eutrophication）湖泊中成为生态重要物种。研究人员在两年内的七个季节性实验批次中开展原位中宇宙实验（in situ mesocosm experiments），以确定 D. chilensis 对底栖大型无脊椎动物（benthic macroinvertebrates）群落的影响。D. chilensis 对底栖大型无脊椎动物的影响随季节和沉积物质量变化——在四个实验批次中，活贻贝存在时寡毛类（Oligochaeta）丰度显著更高。在秋季和冬季实验批次中，活贻贝处理的大型无脊椎动物丰度显著更高，且与沉积物有机质（sediment organic matter）和总氮（total nitrogen）呈正相关。春季和夏季实验批次未检测到显著关系。香农多样性（Shannon diversity）对贻贝存在的响应也表现季节性变化，而Pielou均匀度（Pielou’s evenness）保持不变。这些结果突显了 D. chilensis 在静水生态系统（lentic ecosystems）中的生态重要性，并支持其作为生态系统工程师（ecosystem engineer）的角色，其对底栖群落的影响随季节变化。

研究背景方面，湖泊提供供水、食物生产、水生生物栖息地、营养物处理、休闲和旅游等生态系统服务，但这些服务正日益受到富营养化（eutrophication）威胁，农业、水产养殖、城市发展和废水排放输入的养分可加速该过程。湖泊功能相关过程多发生于水柱与沉积物界面，能够改变该界面有机质转移和滞留的生物可影响营养循环与底栖生境条件。淡水贻贝被广泛视为生态系统工程师（ecosystem engineer），可通过滤食和生物沉积（biodeposition）将悬浮物以粪便和假粪形式转移至沉积物，并通过排泄释放溶解性养分；其贝壳还可增加基质异质性、提供附着表面和庇护所。底栖大型无脊椎动物（benthic macroinvertebrates）是湖泊生态系统功能的关键组分，但其对贻贝等生态系统工程师的响应可能随贻贝丰度、群落组成、食物可利用性、温度和局地环境条件而变化，并可能因类群摄食策略和生境需求不同而不同。已有淡水贻贝工程效应证据多来自北半球河流，南半球静水生态系统（lentic ecosystems）且涉及季节变化的研究有限。Diplodon chilensis (Gray, 1828) 为Hyriidae科淡水贻贝，广泛分布于智利和阿根廷，其丰度大、体型大、寿命长，是智利中南部湖泊中功能重要的滤食性双壳类之一，并常在湖泊软沉积物中形成密集种群。此前实验显示活 D. chilensis 可增加沉积物有机质和总氮（TN），但效应幅度随季节实验批次变化；其季节性的沉积物富集是否转化为底栖大型无脊椎动物群落的可测变化尚不清楚。研究人员据此假设活 D. chilensis 会通过生物沉积、沉积物改造和贝壳介导的生境提供增加大型无脊椎动物丰度并改变群落组成，且响应随季节和群落属性变化；预测对优势类群和总丰度的影响强于Shannon多样性或Pielou均匀度，并预测在贻贝介导沉积物富集更明显的冷季，沉积物有机质（OM）或TN与大型无脊椎动物响应关系更强。为此，研究人员在Laguna Chica de San Pedro开展七次季节性、每次约60天的原位中宇宙实验，以刻画底栖大型无脊椎动物分类组成的季节变化和优势类群，确定活贻贝与空壳对丰度、分类单元丰富度、群落组成、Shannon多样性（H′）和Pielou均匀度（J′）的影响，并评估沉积物OM和TN与丰度和多样性的关系。研究结论表明，D. chilensis对底栖大型无脊椎动物的影响随季节变化；活贻贝最一致地增加寡毛类丰度，而摇蚊科（Chironomidae）、群落组成和多样性表现明显季节变化，Pielou均匀度未受影响；沉积物OM或TN与大型无脊椎动物丰度的正相关主要在秋季和冬季检测到，提示贻贝介导沉积物富集的生物效应依赖季节情境；空壳处理响应有限，提示实验条件下活贻贝生物活动较闭合贝壳的结构效应更重要。总体上，该研究支持D. chilensis作为生态系统工程师的角色，并提示保护大型本土贻贝种群可能有助于维持温带南美湖泊的生态过程和底栖群落。

关键技术方法概括（≤250字）：研究人员在智利中南部Laguna Chica de San Pedro（LSP；36°50′57″ S，73°05′04″ W）开展七次季节性原位中宇宙实验（in situ mesocosm experiments），每次约60天，采用随机完全区组设计，设4个区组，每区组9个托盘并随机分配3个处理：仅沉积物对照C1、空壳结构对照C2（5枚空 D. chilensis 贝壳）和活贻贝处理Tr（5个活体）。实验末期采集沉积物测定OM、TN和总磷（TP），采集底栖大型无脊椎动物并鉴定至最低可行分类单元，计算分类单元丰富度、Shannon多样性（H′）和Pielou均匀度（J′）；同步监测水温、电导率、pH、溶解氧（DO）、叶绿素a、透明度、TN、TP、总悬浮固体（TSSs）和溶解钙；统计分析采用Quade检验、置换多元方差分析（PERMANOVA）、非度量多维标度（NMDS）及混合效应模型。

研究结果：
环境条件：通过七次实验批次的环境监测发现明显季节变化；前六次结果已有报道，冬季水温约10.6–10.7 °C且水体混合均匀，夏季出现热分层（温跃层约12 m）且温度较高，Carlson营养状态指数指示低中营养；2025年夏季实验批次热分层，水温由表层23.3 °C降至近底层13.5 °C，水柱平均温度19.3 ± 4.3 °C、pH 7.9 ± 0.2、电导率101.2 ± 4.5 μS·cm^?1、DO 11.0 ± 2.1 mg·L^?1、叶绿素a 1.0 ± 0.6 μg·L^?1，TN和TSSs平均分别为0.15 ± 0.05和0.7 ± 0.3 mg·L^?1，TP平均0.01 mg·L^?1；溶解钙在七个实验批次中相对稳定，为3.5 ± 0.3至4.6 ± 0.1 mg·L^?1，冬季平均浓度最高。
底栖大型无脊椎动物组成的季节变化：通过七次实验批次的分类鉴定，共记录29个底栖大型无脊椎动物分类单元，隶属Porifera、Platyhelminthes、Annelida、Mollusca、Arthropoda和Bryozoa六门；昆虫分类单元最丰富（10个），腹足类次之（6个）；仅5个分类单元在七次实验批次中均出现，26个保留用于分析，显示分类组成明显时间变化；部分摇蚊类群冬季未记录，Dugesia sanchezi Hyman, 1959和Temnocephala chilensis (Moquin-Tandon, 1846)夏季未记录；Eunapius fragilis (Leidy, 1851)和Hirudinea仅在活贻贝处理Tr中记录，部分腹足类和蜉蝣仅在含贝壳处理中记录，但因丰度低仅作描述。
优势类群、群落结构与多样性：通过Quade检验、PERMANOVA和NMDS分析发现，Chironomidae占总丰度22.3%–73.6%，Oligochaeta（主要为Tubifex tubifex (Müller, 1774)和Nais sp.）占24.2%–74.2%；Chironomidae丰度在Tr最高，并在冬季2023和夏季2023–2024实验批次检测到显著处理效应；Oligochaeta丰度亦在Tr最高，并在冬季2023、春季2023、秋季2024和冬季2024实验批次显著；PERMANOVA在冬季2023、秋季2024和春季2024检测到群落结构显著处理差异，其他批次有接近显著趋势；NMDS显示群落组成明显时间变化且部分批次处理间分离，二维排序stress为0.155；Shannon多样性在冬季2023、春季2023和秋季2024实验批次处理间显著，冬季2023所有成对比较显著；Pielou均匀度在任何实验批次均无显著处理差异。
沉积物性质与大型无脊椎动物的关系：通过混合效应模型发现，在秋季和冬季实验批次，大型无脊椎动物丰度随沉积物OM（R² = 0.58）和TN（R² = 0.57）显著增加，且Tr预测丰度显著高于C1和C2；Shannon多样性与OM或TN无显著关系，但Tr预测Shannon多样性在两类模型中均显著高于C1和C2；OM与TN呈正相关，冷月相关性较强（r = 0.8602），暖月较弱（r = 0.4488）；暖季模型解释力低（R² = 0.06–0.09），OM和TN与丰度或Shannon多样性均无显著关系。

讨论部分总结：七次季节性中宇宙实验显示，D. chilensis对底栖大型无脊椎动物群落的影响随季节变化；贻贝存在改变群落组成，主要通过沉积物改造，在冬季和秋季可检测，贝壳介导的生境提供未显示可检测效应；优势类群和丰度未表现比多样性更强的一致效应，均匀度在各处理与季节间相近。研究局限包括4个空间区组导致独立观测较少、60天实验代表短期定殖而非长期种群或演替响应、使用较宽分类群（尤其Chironomidae和Oligochaeta）可能掩盖种级响应、季节结果可能受时间自相关影响。关于生物沉积响应，讨论认为淡水贻贝通过滤食和生物沉积增加底栖资源可利用性，但本研究支持情境依赖响应而非对所有群落组分的一致正效应；Chironomidae和Oligochaeta为优势类群且对处理响应最清晰，寡毛类丰度增加可能与贻贝沉积的细有机质可利用性增加及贻贝运动造成的沉积物扰动有关，但未直接测定生物沉积物消费和沉积物压实，因此这些机制应视为合理解释而非已证实因果过程。活贻贝常与少数优势类群丰度增加相关，而非更均匀群落；活贻贝增加沉积物OM和TN并在冷月模拟大型无脊椎动物丰度，暖季自然有机质沉降可能降低处理间差异，温度、氧、补充和大型无脊椎动物生活史等季节变化也可能影响响应。关于贝壳结构效应，空壳处理通常与仅沉积物对照相似，实验末期许多空壳部分被沉积物覆盖；活贻贝可移动并维持部分贝壳暴露，同时滤水、产生生物沉积物、排泄养分并引起生物扰动，因此Tr与C2差异反映活贻贝综合生物活动及贝壳结构效应，而非仅生物滤食。保护意义方面，Valdovinos et al.估计Laguna Chica de San Pedro的D. chilensis种群每年向沉积物输送54.5 t有机质和8.8 t TN，湖中种群约4486万个体；结合本研究，这些估计提示该大型贻贝种群可能影响全湖底栖大型无脊椎动物群落。溶解钙浓度在实验批次间相对稳定（3.5–4.6 mg·L^?1），为贻贝贝壳形成等生理过程提供基线信息。讨论还指出，淡水贻贝因滤食悬浮物和积累污染物被视为基于自然的解决方案潜在组分，但修复、管理干预和社会影响仍需研究；本研究结果提示保护密集本土种群可能有助于维持底栖-水层耦合（benthic–pelagic coupling）并支持底栖大型无脊椎动物丰度，此类保护应补充而非替代对富营养化湖泊外源养分输入的控制。

研究结论翻译：D. chilensis对底栖大型无脊椎动物的影响随季节变化。活贻贝最一致地增加寡毛类丰度，而摇蚊科、群落组成和多样性表现强烈季节变化。Pielou均匀度未受影响。沉积物OM或TN与大型无脊椎动物丰度的正相关主要在秋季和冬季检测到，提示贻贝介导沉积物富集的生物效应依赖季节情境。对空壳处理的有限响应提示，在实验条件下活贻贝的生物活动较闭合贝壳的结构效应更重要。总体而言，该研究支持D. chilensis作为生态系统工程师的角色，并提示保护大型本土贻贝种群可能有助于维持温带南美湖泊的生态过程和底栖群落。