《Water》：The Influence of Diplodon chilensis as an Ecosystem Engineer on Benthic Macroinvertebrate Diversity
编辑推荐：
Diplodon chilensis是智利中南部湖泊中最丰富的淡水双壳类之一。其高滤水能力和将有机质从水柱输送至沉积物的特性，使其在易发生富营养化的湖泊中成为具有重要生态意义的物种。研究人员通过在两年内开展七次季节性原位中宇宙实验，确定了D. chilensi
Diplodon chilensis是智利中南部湖泊中最丰富的淡水双壳类之一。其高滤水能力和将有机质从水柱输送至沉积物的特性，使其在易发生富营养化的湖泊中成为具有重要生态意义的物种。研究人员通过在两年内开展七次季节性原位中宇宙实验，确定了D. chilensis对底栖大型无脊椎动物群落的影响。D. chilensis对底栖大型无脊椎动物的影响随季节和沉积物质量而变化——在四次实验活动中，活贻贝处理组中的寡毛纲（Oligochaeta）丰度显著更高。在秋季和冬季实验活动中，活贻贝处理组的底栖大型无脊椎动物总丰度显著更高，并且与沉积物有机质（OM）和总氮（TN）呈正相关。在春季和夏季实验活动中未检测到显著关系。香农多样性（Shannon diversity）对贻贝存在的响应也表现出季节性变化，而皮洛均匀度（Pielou’s evenness）则保持不变。这些结果突显了D. chilensis在静水生态系统中的生态重要性，并支持其作为生态系统工程师的作用，其对底栖群落的影响随季节变化。
研究背景与科学问题
湖泊提供供水、食物生产、水生生物栖息地、养分循环及休闲旅游等多种生态系统服务，但这些服务正日益受到农业、水产养殖、城市发展和废水排放所加速的富营养化威胁。许多调节湖泊功能的过程发生在水柱与沉积物的界面上，能够改变该界面有机质转移和滞留的生物因此可影响养分循环和底栖栖息地条件。淡水贻贝因其通过滤水和生物沉积将悬浮物质转化为粪便和假粪转移至沉积物，并通过排泄释放溶解性养分，从而增加底栖有机质和养分可利用性，而被广泛认为是生态系统工程师。此外，它们的贝壳可增加基质异质性，为生物提供硬质附着表面和庇护所。然而，关于淡水贻贝工程效应的多数证据来自北半球河流，而在湖泊中的季节性效应仍缺乏记录，南半球静水系统的信息尤为有限。在智利中南部湖泊中大量分布的淡水贻贝Diplodon chilensis，其高丰度、大体型和长寿命使其成为功能重要的滤食性双壳类，但其对底栖大型无脊椎动物的影响尚不明确。研究人员假设活体D. chilensis会通过生物沉积、沉积物改造和贝壳介导的栖息地提供，增加底栖大型无脊椎动物丰度并改变群落组成，且这些响应会随季节和群落属性变化，预期对优势类群和总丰度的影响强于对香农多样性或皮洛均匀度的影响。
研究方法与技术路线
为验证上述假设，研究人员在智利中南部Laguna Chica de San Pedro湖开展了七次为期60天的原位中宇宙实验，时间跨度从2023年冬季至2025年夏季，涵盖不同季节。实验采用随机完全区组设计，沿约700米样线设置4个独立空间区组，每区组包含9个塑料托盘，分别对应三种处理：无贻贝或贝壳的沉积物对照（C1）、含五个空贝壳的结构对照（C2）、含五只活体D. chilensis的处理（Tr）。实验结束后采集沉积物样品测定有机质（OM）和总氮（TN），并收集底栖大型无脊椎动物样品进行鉴定和计数。统计分析采用非参数Quade检验评估处理效应，利用置换多元方差分析（PERMANOVA）检验群落组成差异，并通过混合效应模型分析沉积物性质与大型无脊椎动物响应之间的关系。
研究结果
环境条件
实验期间湖水呈现明显季节性变化：冬季水温10.6-10.7°C，水柱热力化学均一；夏季热分层，表层温度可达23.3°C。卡尔森营养状态指数指示低中营养条件。溶解钙浓度在各实验间相对稳定，范围为3.5-4.6 mg·L?1。
底栖大型无脊椎动物组成的季节变化
七个实验共记录到29个底栖大型无脊椎动物分类单元，分属6个门。昆虫类分类最丰富（10个分类单元），其次为腹足类（6个分类单元）。仅5个分类单元在所有实验中均有记录，表明分类组成存在显著时间变异。某些分类单元如海绵Eunapius fragilis和水蛭仅在活贻贝处理中被发现，但因其丰度较低，这些模式仅作描述性呈现。
优势类群、群落结构与多样性
摇蚊科（Chironomidae）占各实验总丰度的22.3%-73.6%，寡毛纲（Oligochaeta）占24.2%-74.2%。活贻贝处理中摇蚊科丰度最高，在2023年冬季和2023-2024年夏季检测到显著处理效应。寡毛纲丰度同样在活贻贝处理中最高，并在2023年冬季、2023年春季、2024年秋季和2024年冬季四个实验中显著更高。PERMANOVA检测显示，在2023年冬季、2024年秋季和2024年春季，不同处理间的底栖大型无脊椎动物群落结构存在显著差异。NMDS排序显示群落组成存在明显时间变异，而处理间分离仅在部分实验中明显。香农多样性在2023年冬季、2023年春季和2024年秋季三个实验中存在显著处理间差异，其中2023年冬季所有成对比较均显著。皮洛均匀度在任何实验中均无显著处理效应。
沉积物性质与大型无脊椎动物的关系
在秋冬季实验中，底栖大型无脊椎动物丰度与沉积物有机质（OM）和总氮（TN）均呈显著正相关，活贻贝处理的预测丰度显著高于两个对照处理。但沉积物OM和TN与香农多样性无显著关联。在春夏季模型中，沉积物OM和TN对大型无脊椎动物丰度和香农多样性均无显著解释作用。
讨论与结论
研究表明，Diplodon chilensis对底栖大型无脊椎动物的影响随季节变化。活贻贝最一致地增加了寡毛纲丰度，而摇蚊科、群落组成和多样性的响应则表现出强烈的季节性变异。活贻贝的存在通过生物沉积作用增加了沉积物有机质和总氮，这种底栖-浮游耦合在冷季驱动了大型无脊椎动物丰度的增加，但在暖季因自然有机质沉降增加而减弱了处理间对比。空贝壳处理与沉积物对照的响应相似，表明在本实验条件下，活贻贝的生物活性比封闭贝壳的结构效应更为重要。
研究结论：Diplodon chilensis对底栖大型无脊椎动物的影响随季节变化。活贻贝最一致地增加了寡毛纲丰度，而摇蚊科、群落组成和多样性则表现出强烈的季节性变异。皮洛均匀度未受影响。沉积物有机质或总氮与大型无脊椎动物丰度之间的正相关关系主要在秋季和冬季检测到，表明贻贝介导的沉积物富集的生物学效应依赖于季节背景。空贝壳处理的有限响应表明，在实验条件下，活贻贝的生物活性比封闭贝壳的结构效应更为重要。总体而言，本研究支持D. chilensis作为生态系统工程师的作用，并表明保护大型本地贻贝种群可能有助于维持南美温带湖泊的生态过程和底栖群落。
