秘鲁亚马逊金矿干扰与参照森林中药用树木多样性、区系更替及林分结构的对比研究

《Conservation》：Medicinal Tree Diversity, Floristic Turnover, and Forest Structure in Gold-Mining-Disturbed and Reference Forests of the Peruvian Amazon

　　

金矿开采改变了热带森林，但其与药用树木群落的关系在秘鲁亚马逊地区仍鲜有记载。研究人员比较了马努省圣胡安、瓦卡马约-帕卡尔和博卡阿米戈三处金矿干扰样地及其对应参照森林之间的分类多样性、区系组成和林分结构。六个永久性1公顷样地包含1878株非棕榈药用树木，隶属182种、46科。研究人员采用Hill数（Hill numbers）、稀疏与外推法（rarefaction and extrapolation）、样本覆盖度（sample coverage）、β多样性（beta diversity）、非度量多维尺度分析（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）及结构属性评估多样性。受干扰样地的物种丰富度和有效多样性 consistently 较低。相对于其配对参照森林，物种丰富度分别低52.3%、18.5%和22.5%；q = 1多样性分别低69.3%、35.7%和25.2%；q = 2多样性分别低77.5%、59.6%和26.6%。胸高断面积（basal area）也分别低43.0%、33.2%和31.2%。圣胡安的区系分化最为显著，而六个样地的多变量组成存在差异（PERMANOVA：伪F = 4.156，R2 = 0.278）。这些结果表明，受干扰样地与参照样地之间的药用树木多样性存在一致的差异，尽管区系和结构对比的幅度在不同群落间有所变化。

一、研究背景与问题

亚马逊森林拥有地球上最丰富的植物区系之一，树木群落以高物种丰富度、显著的丰度差异以及跨环境和地理背景的组成变异为特征。经分类学核实的清单已记录亚马逊地区超过14000种种子植物。在这一多样性中，药用植物具有特殊的生态和社会重要性，其保护不仅依赖于保留个体物种，还依赖于维持种群赖以存续的森林环境。秘鲁亚马逊的民族植物学研究已记录了大量药用植物知识和当地人群使用的广泛分类范围物种。

金矿开采已成为秘鲁亚马逊东南部森林转化的重要来源。在马德雷德迪奥斯，手工和小规模开采通过森林景观扩张，造成植被直接移除并将原有森林地表转化为开挖区、沉积物堆积区和人工池塘。一项34年分析估计，截至2017年，采矿导致的森林砍伐面积约为95750公顷。与许多其他形式的森林干扰不同，采矿可连同表层土壤一起移除植被，并显著改变场地的物理形态。开采停止后生态后果可能持续存在，研究表明废弃矿区自然恢复缓慢，结构属性不一定以与物种丰富度或区系组成相同的速率恢复。采后基质可能具有高导水率、低水分可利用性和升高的地表温度，制约植被重建。

尽管关于马德雷德迪奥斯森林砍伐、采后再生、生物量恢复和生态修复的信息日益增多，但针对可比干扰与参照条件下药用树木群落的多样性和结构的关注相对较少。本研究旨在填补这一空白，通过马努省三个社区各一对受金矿干扰样地和无直接采矿干扰证据的参照样地进行系统比较。

二、研究设计与方法

研究采用观察性、横断面、配对比较设计，在马努省圣胡安、瓦卡马约-帕卡尔和博卡阿米戈三个社区各建立一对1公顷永久样地，共六个样地、总面积6公顷。每个样地划分为十个连续的20 × 50米子样地。样地按现场观察到的条件有目的地选取，受干扰样地对应植被或土壤移除、开挖、沉积物堆积、人工池塘等明显改造区域，参照样地保留连续森林覆盖且边界内无直接采矿干扰迹象。生态清查于2025年12月至2026年2月雨季进行。

关键方法包括：对所有DBH≥10厘米的药用树木进行系统清查，使用直径卷尺测量胸径，使用测高仪测定树高；物种鉴定结合当地名称和树木学特征，不确定时采集标本与分类文献和参考标本比对，并由阿尔温·金特里标本馆支持分类验证；药用状态按原野外清查方案中的区域用途分类确定，118种获得独立物种级文献支持，其余64种保留自原始野外定义清单；分类标准化使用世界植物在线和世界植物志在线核实学名、同义名和接受状态，排除属级记录207条、棕榈科个体9株及1条无法确认的物种记录，最终数据集含1878株树、182种、46科。多样性评估采用Hill数（q = 0、q = 1、q = 2），稀疏与外推法、样本覆盖度标准化、Jaccard和Bray-Curtis相异度、β多样性划分为周转与嵌套组分、NMDS排序、PERMANOVA和PERMDISP分析，结构属性包括立木密度、胸径、树高、胸高断面积、频度和重要值指数（IVI）。

三、研究结果

3.1 药用树木群落的区系组成

最终数据集包含六个1公顷永久样地中的1878株药用树木，隶属182种、46科。每样地个体数从PP-01的253株到PP-02的409株不等，物种丰富度从62种到130种。PP-01的个体数、物种数和科数均最低，PP-02的个体数和物种数最高。每个群落中受干扰样地的物种丰富度均低于参照样地。豆科（Fabaceae）是物种最丰富和个体最多的科，含31种、293株，其次是桑科（Moraceae）20种、193株。五个最丰富物种为Triplaris americana（95株）、Leonia glycycarpa（61株）、Nectandra pulverulenta（51株）、Cecropia membranacea（46株）和Inga pavoniana（36株）。敏感性分析表明，重新纳入9株棕榈个体后，PP-01的个体数增至262、物种数增至64、科数增至29，但受干扰-参照对比方向不变。

3.2 受干扰与参照样地的林分结构

探索性秩分析显示样地间立木密度存在变异（Kruskal-Wallis：H = 13.431，df = 5，p = 0.020），但DSCF程序下无个别配对对比显示可检测的秩分离。每群落内受干扰样地个体数均少于参照样地：圣胡安253对409株（低38.1%）、瓦卡马约-帕卡尔312对335株（低6.9%）、博卡阿米戈274对295株（低7.1%）。平均胸径在样地间存在探索性秩变异（H = 16.733，df = 5，p = 0.005），PP-05最低（22.51厘米），与PP-01、PP-02和PP-04分离。配对对比中，PP-01比PP-02高1.2%，而PP-03和PP-05分别比对应参照样地低13.1%和12.1%。树高显示最强秩分离（H = 43.155，df = 5，p < 0.001），PP-01子样地中位树高最低（12.50米），与其余五个样地分属不同DSCF组。胸高断面积也显示探索性秩变异（H = 16.917，df = 5，p = 0.005），每群落受干扰样地均低于参照样地：圣胡安17.51对30.72 m² ha^?1（低43.0%）、瓦卡马约-帕卡尔23.24对34.78 m² ha^?1（低33.2%）、博卡阿米戈16.31对23.71 m² ha^?1（低31.2%）。径级分布方面，PP-01以20–29.9厘米径级为主（36.8%），其余五个样地以10–19.9厘米径级为主（40.6%–55.8%）。树高级分布方面，PP-01中<10米个体占28.5%，而其余样地仅占6.8%–15.7%。物种优势度方面，各样地IVI最高的物种不同，PP-01以Triplaris americana（IVI = 31.68）和Cecropia membranacea（28.19）为主，而参照样地以Ficus nymphaeifolia、Brosimum alicastrum等物种为主。

3.3 Hill多样性模式与采样完整性

探索性子样地级秩比较显示六个样地在物种丰富度（q = 0；H = 28.912，df = 5，p < 0.001）、q = 1多样性（H = 34.781，df = 5，p < 0.001）和q = 2多样性（H = 39.252，df = 5，p < 0.001）方面均存在变异。1公顷尺度上，PP-01在三个阶数均记录最低多样性（62种，¹D = 30.21，²D = 16.82），PP-02物种丰富度最高（130种），PP-06的q = 1和q = 2值最高（102.39和78.76有效种）。每群落内受干扰样地的三个Hill数均低于对应参照样地：圣胡安分别低52.3%、69.3%和77.5%；瓦卡马约-帕卡尔分别低18.5%、35.7%和59.6%；博卡阿米戈分别低22.5%、25.2%和26.6%。稀疏与外推曲线确认PP-01在标准化样本量范围内三个Hill阶数均较低，PP-02、PP-04和PP-06保持较高多样性。观测样本量下样本覆盖度从PP-06的82.46%到PP-02的90.50%，两倍样本量下覆盖度从PP-04的91.80%到PP-03的98.29%，故以91.80%为共同覆盖度水平进行标准化比较，PP-01仍最低，三个参照样地 consistently 较高。

3.4 区系相异度、周转与嵌套

三个配对群落的受干扰-参照区系差异程度不同。圣胡安配对差异最大：PP-01和PP-02共享35种，27种仅见于PP-01，95种仅见于PP-02，Jaccard相异度0.777、Bray-Curtis相异度0.840。瓦卡马约-帕卡尔配对共享68种，33种仅见于PP-03，56种仅见于PP-04，相异度分别为0.567和0.672。博卡阿米戈配对共享75种，25种仅见于PP-05，54种仅见于PP-06，相异度分别为0.513和0.490。S?rensen相异度分解显示，圣胡安配对总β多样性最高（β_sor = 0.635），周转组分（β_sim = 0.435）超过嵌套组分（β_sne = 0.200），周转占总相异的68.5%；瓦卡马约-帕卡尔总相异度0.396，周转0.327超过嵌套0.069；博卡阿米戈总相异度最低（0.345），周转0.250超过嵌套0.095。

3.5 群落组成的多变量差异

NMDS排序显示六个样地间物种组成存在分离，二维解应力值为0.288。子样地级PERMANOVA显示六个样地间存在组成分离（伪F = 4.156，R² = 0.278），配对伪F和R²值显示分离幅度因样地对而异。PERMDISP显示样地间多变量离散度存在异质性（F = 5.629），平均距质心距离从PP-03的0.475到PP-06的0.575，表明样地内离散度差异可能对PERMANOVA分离有贡献。

3.6 跨群落的受干扰-参照对比一致性

配对比较显示丰度和物种丰富度在三个群落中方向一致。药用树木丰度在受干扰样地中分别低38.1%、6.9%和7.1%，物种丰富度分别低52.3%、18.5%和22.5%。有效多样性 consistently 较低：q = 1分别低69.3%、35.7%和25.2%，q = 2分别低77.5%、59.6%和26.6%。胸高断面积同样方向一致，分别低43.0%、33.2%和31.2%。平均树高在每个群落受干扰样地均较低，分别低24.0%、9.7%和7.5%。平均胸径模式不同：PP-01比PP-02高1.2%，而PP-03和PP-05分别比对应参照样地低13.1%和12.1%。

四、讨论与结论

讨论部分指出，三个受干扰样地 consistently 较低的药用树木多样性表明采矿相关差异超越了单纯物种丰富度差异。q = 1和q = 2的较低值表明对比也涉及群落的常见和更丰富组分，样本量和覆盖度标准化后模式持续存在，降低了仅由个体数不均导致的可能性。研究结果与布基纳法索、尼日利亚、加纳等地的金矿干扰研究方向一致，但幅度因地点而异。圣胡安的强对比无法归因于特定机制，因为采矿强度、干扰时间和采前森林条件未量化。证据支持保守解释：受采矿干扰的森林含有比配对参照森林多样性更低的药用树木群落，而当地条件调节差异幅度。

区系组成方面，1公顷尺度上三个配对对比 consistently 显示受干扰与参照森林间的区系分化，但幅度差异显著。β多样性分解显示物种替换在三个群落中均占相异度的大部分，但周转与嵌套的相对贡献因群落而异，表明区系分化不能以单一干扰响应表示。参照样地多变量位置相对接近，与受干扰群落的更大分化形成对比，支持组成恢复可能不同于丰富度或林分结构等简单指标的恢复。

结构响应不如多样性模式均匀。立木丰度和胸高断面积在每个受干扰样地均较低，但配对对比幅度因群落而异。树高提供了更清晰的结构区分，但主要由圣胡安驱动。平均胸径最不一致，因为圣胡安受干扰样地的平均直径大于参照样地，而另外两个受干扰样地略小于参照。胸高断面积 consistently 较低表明受干扰群落中树木横截面积贡献较小。物种优势度变化增加了结构差异的维度，各受干扰与参照样地中IVI贡献最大的物种不同。

药用树木群落的保护意义在于，采矿相关森林改变可同时影响这一生物资源的多个属性。参考森林作为生态基准具有重要价值，保护剩余森林群落可能保护药用树木多样性的互补组分而非可互换的物种集合。管理角度上，结果反对仅通过植被覆盖或简单结构恢复评估受采矿影响的森林。

研究主要局限包括独立重复水平有限（三个独立配对）、缺乏采矿强度和时间及土壤条件的定量信息、药用分类存在文献不确定性，以及参照样地应理解为当地适宜的比较森林而非原始生态基线。未来研究应增加景观尺度配对森林数量，结合干扰历史进行重复清查或时间序列分析，表征基质移除、开挖和沉积程度及土壤属性，建立并归档每个物种的支持证据，并纳入多个参照森林代表自然变异范围。

结论部分指出，马努省三个群落中，药用树木群落在金矿干扰与参照森林之间显示一致的生态对比。物种丰富度和有效多样性在每个受干扰样地均较低，且在校正采样努力和完整性差异后仍明显。区系组成在每对受干扰与参照森林间也存在差异，但幅度和性质因群落而异。结构响应较不均匀：立木丰度、胸高断面积和平均树高在所有受干扰样地均较低，但幅度因群落而异，胸径无一致方向响应。这些发现强调森林状况不能由单一多样性或结构指标充分代表，有效多样性、物种组成和林分结构提供互补信息。鉴于观察性设计和三个独立样地对，结果应解释为一致关联而非采矿效应的因果估计。