《CATENA》：Stand-age variation in leaf N:P stoichiometry and soil nutrient associations at the upper treeline and lower forest limit in arid mountains
编辑推荐：
•在森林下界，叶片N:P比随林龄增加而升高，但在林冠上界未观察到此趋势。•土壤有效氮是叶片N:P比的主要相关因子。•暂时性的AP–N:P负相关仅出现在近成熟林分中。•近成熟林分表现出最强的N–P关联调节效应。•与林龄相关的养分关联具有边界特异性，而非不对称性。引言干旱地区的山
- •
在森林下界，叶片N:P比随林龄增加而升高，但在林冠上界未观察到此趋势。
- •
土壤有效氮是叶片N:P比的主要相关因子。
- •
暂时性的AP–N:P负相关仅出现在近成熟林分中。
- •
近成熟林分表现出最强的N–P关联调节效应。
- •
与林龄相关的养分关联具有边界特异性，而非不对称性。
引言
干旱地区的山地森林是陆地生态系统的重要组成部分，其分布格局强烈影响区域碳固存和生物多样性保护（Knowles et al., 2020）。在这些森林中，树木生长的海拔上界（以下简称"林冠上界"）和森林分布的海拔下界（以下简称"森林下界"）是对环境变化响应强烈的生态敏感边界（Ettinger et al., 2011; Urza et al., 2020）。林冠上界通常归因于低温碳利用限制，而森林下界更多受到干旱、热胁迫或种间竞争的限制（Hoch and K?rner, 2009; Urza et al., 2020; Xie et al., 2025）。尽管温度和水分有效性在塑造森林分布中的作用已得到广泛研究，但养分有效性对这些海拔边界树木生长的约束程度仍然知之甚少。特别是，我们仍缺乏对土壤养分供应与植物吸收之间的平衡如何随海拔和林分发育阶段变化的系统理解（Ding et al., 2025）。因此，明确林冠上界与森林下界之间养分利用和养分限制的差异，将有助于我们理解干旱地区维持山地森林分布的机制。
目前关于山地森林养分限制的研究存在明显的空间偏差。林冠上界得到了较多的关注，因为低温抑制了土壤有机质分解并降低了氮磷有效性（Ding et al., 2023; Fetzer et al., 2024）。相比之下，森林下界的养分限制受到的关注少得多，尽管那里的树木同时面临高温和干旱胁迫（Zhu et al., 2025）。例如，干旱引起的蒸腾需求增加可能会加剧水分运输与养分再分配之间的生理耦合作用，从而影响养分吸收效率和内部养分利用（Salazar-Tortosa et al., 2018）。上界和下界之间养分限制类型和强度上的潜在差异表明，植物的养分利用策略可能沿海拔梯度呈不同的组织方式。
根据植物生活史理论和资源分配框架，养分需求预计会在林分发育阶段间呈系统性变化（Fox et al., 2007; Wu et al., 2020）。幼树通常需要相对较多的氮磷以支持生物量快速积累，而成熟树可能将资源分配转向防御和维持，从而降低对这些养分的需求（Ouyang et al., 2025）。然而，这种发育变化是否在林冠上界和森林下界以相同的方式发生仍然不清楚，而且两个边界上养分限制关键时间窗口的时机是否存在差异也尚不明确（McNown and Sullivan, 2013; Moyes et al., 2015; Sullivan et al., 2015）。
为了解决上述问题，我们研究了青海云杉（Picea crassifolia）纯林，这是一种在中国西北部祁连山广泛分布的优势针叶树种。我们在林冠上界（3200 m）和森林下界（2700 m）各选取了四个发育阶段——幼龄、中龄、近成熟和成熟，并定量测定了叶片N:P化学计量比、根际土壤养分和生长季长度。具体而言，我们提出了以下问题：(1) 养分关联在上界和下界之间是否存在不对称差异？(2) 如果存在，这些关联是否随林分发育阶段而变化？(3) 土壤和物候因子如何调节这一格局？我们假设养分关联在森林下界随林龄变化的幅度更大，而林冠上界较恶劣的环境会抑制与年龄相关的差异。我们预期在森林下界存在更强的与年龄相关的变异，但未假设两个边界之间存在统计显著的不对称性。
章节摘要
研究区域与树种
本研究在位于青藏高原东北缘的祁连山进行。祁连山构成中国西北干旱地区重要的生态安全屏障。在地形抬升和大气环流的共同作用下，该区域具有发育良好的垂直植被谱系，从低海拔的荒漠草原，到山地森林、高山灌丛草甸，直至永久冰雪带。
研究目标
叶片化学计量性状的海拔与林龄格局
双因素方差分析表明，海拔和林龄等级对叶片N:P均有显著主效应（p < 0.05），但两者的交互作用不显著（p = 0.17；表1）。Tukey HSD检验表明，IV级林龄的叶片N:P显著高于I级和II级（p < 0.01），且III级林龄的N:P显著高于II级（p < 0.05）。对于叶片C:N，仅林龄等级的主效应显著（p < 0.05），IV级林龄表现出显著
山地青海云杉森林的养分关联
ANOVA、LMM、RDA和分段SEM的整合提供了一个连贯的推断框架：ANOVA识别格局，LMM量化驱动因子，RDA分解方差，SEM解析路径，共同支持对观测到的化学计量变异进行机制解释。我们的结果表明，在青海云杉分布的上界和下界海拔处，叶片N:P主要与氮有效性相关，而磷的作用
结论
本研究表明，青海云杉森林的林分发育阶段与叶片N:P化学计量比的变化及其与土壤有效氮（AN）和有效磷（AP）的关联有关。在森林下界，AN–N:P正相关随林龄增加而增强，在近成熟林分中检测到暂时性的AP–N:P负相关，而在林冠上界未观察到显著的与年龄相关的差异。由于整体海拔×
CRediT作者贡献声明
杜军：撰写——原稿，方法论，调查，构思。朱玺：撰写——原稿，监督，资金获取。林鹏飞：验证，软件，调查。田全艳：可视化，软件，调查。张勇勇：验证，资金获取，数据整理。何志斌：验证，资金获取，构思。王洁敏：可视化，验证，数据整理。
利益冲突声明
作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本论文报告的工作。
致谢
本研究受国家自然科学基金（编号：42671164、42207537、42277481）、甘肃省科学技术计划项目（25YFFA024）和甘肃省科技计划项目（24ZD13FA004）资助。
杜军|朱玺|林鹏飞|田全艳|张勇勇|何志斌|王洁敏
