《Movement Ecology》：The immediate social environment dynamically shapes movement and foraging in wild Sumatran orangutans (Pongo abelii)
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背景：社会关联具有公认的代价与收益，并可能在塑造动物活动中发挥根本性作用。预测个体会在关联代价（如觅食竞争）与关键收益（如社会学习与交配机会）之间进行权衡，从而产生依赖于情境的活动模式。然而，即时社会环境对活动的影响仍知之甚少，这可能是因为大多数活动生态学研究
背景：社会关联具有公认的代价与收益，并可能在塑造动物活动中发挥根本性作用。预测个体会在关联代价（如觅食竞争）与关键收益（如社会学习与交配机会）之间进行权衡，从而产生依赖于情境的活动模式。然而，即时社会环境对活动的影响仍知之甚少，这可能是因为大多数活动生态学研究聚焦于严格群居或独居物种。本研究探究社会关联如何塑造野生、半独居且表现出裂变-融合社会动态的苏门答腊猩猩（Pongo abelii）的精细尺度活动模式与食物资源利用。研究整合了72个个体16年的空间数据与详细行为观察，预测关联会以反映不同年龄-性别等级间特定代价与收益的方式塑造活动。
方法：研究采用连续时间速度与距离（CTSD）方法量化关联对日活动路径长度（活动能量投入的代理指标）、路径弯曲度（活动效率的度量）以及关键食物热点利用（觅食竞争与空间知识的指标）的影响。利用线性混合模型，在控制生态因素的前提下，检验这些指标如何随关联时间与年龄-性别等级变化。
结果：在所有年龄-性别等级中，日活动路径长度随关联时间增加而增加，这由更长的活跃期驱动。在种群水平上，个体与关联者在一起时路径趋于更直，尽管这取决于焦点个体与关联者的等级。觅食行为具有社会敏感性，所有年龄-性别等级在关联期间访问的觅食热点更少，且在其中的觅食时间更短。社会对活动与觅食的影响在母亲中最为明显，尽管有颊囊雄体也表现出显著的行为效应，包括与独处时相比，在无颊囊雄体存在时总体觅食时间减少幅度最大。
结论：综上，这些结果表明社会关联给猩猩带来的代价与收益切实反映在其活动与觅食决策中。此外，不同年龄-性别等级根据其关联对象表现出不同的活动调整，突显了社会影响对行为的动态性质。
论文解读文章
一、研究背景与问题
动物活动由社会与生态因素以及个体与群体层面特征共同塑造。活动生态学旨在理解这些相互作用因素如何产生反映进化适应性反应的空间与时间活动模式。其中，社会性扮演核心角色：在物种层面，它可促进或约束个体的空间决策；在物种内部，即时社会环境（如与不同年龄-性别等级个体关联的发生与持续时间）既可能驱动活动，也可能作为个体在权衡经验代价与收益时活动轨迹的涌现结果。然而，即时社会环境与活动之间的互惠关系仍知之甚少，主要因为社会情境的复杂性可能对不同个体产生不同影响。此外，大多数活动生态学研究聚焦于严格群居或严格独居的物种。
猩猩是厘清即时社会环境与活动之间相互作用的特别具有信息量的系统，因其具有灵活且依赖情境的社会性。猩猩在大型猿类中独特之处在于其与同类关联的倾向性特征性地低且动态，通常被描述为半独居的裂变-融合动态。这种社会系统归因于高能量需求与以果实为主食的结合，这在以时间波动和空间斑块化食物资源为特征的栖息地中施加了高热量需求。尽管比非洲大型猿类更少群居，猩猩确实比随机预期更频繁地关联，表明社会因素在塑造其空间生态中发挥有意义的作用。
猩猩关联可能是被动的，不涉及直接社会互动，常见于觅食地点；也可能是主动的，涉及协调活动与社会吸引。关联在规模与组成上变化，从持续数分钟的短暂相遇，到持续多个连续天的稳定关联。在较长的相遇中，个体有更多机会一起旅行、共享觅食地点并进行社会互动。此类关联已与增加的交配机会和增强的社会学习机会相关联。关联频率与规模在种群、年龄-性别等级、繁殖状态和栖息地生产力间系统性变化，可能反映生态与社会代价和收益之间的动态平衡。
猩猩承受显著的能量约束，源于其相对较大的大脑、大体型、能量昂贵的树栖移动，以及限制能量获取的低食物密度栖息地。这些因素共同使个体处于持续能量压力下，要求在能量分配上谨慎权衡，特别是涉及活动时。鉴于猩猩的运动本身已能量密集，因同种存在而偏离能量高效活动可能产生代价，这些代价必须由社会收益抵消。在此背景下，关联可提供重要社会收益，如促进交配、实现社会学习、为幼体提供玩耍机会。然而，关联也可施加代价，如增加觅食竞争、强迫交配和潜在杀婴风险。先前研究表明，有更多关联者存在会增加猩猩的旅行距离，尽管这些研究承认个体在内在代价上可能不同。相反，避免与同种关联可减轻代价，但也减少有益机会。总之，猩猩关联的稀少性和条件性似乎反映了生态约束、能量消耗与社会性潜在优势之间的权衡。
上述关联的代价与收益被预测通过影响猩猩何时容忍或寻求与他人接近，与何时优先独处并避免关联，来塑造活动决策。每个年龄-性别等级的猩猩可能经历这些代价与收益的不同平衡。发情期无依赖后代的雌体积极寻求配偶，关联主要出于交配机会，但这可能使其暴露于增加觅食竞争和胁迫性交配尝试的骚扰。相比之下，母亲与依赖后代维持长期关联，并似乎调整活动以减少对婴儿的骚扰风险，优先考虑后代安全而非自身社会机会。有颊囊雄体凭借较大体型和次级性征，可垄断食物资源和雌体接近权，影响他人活动，如吸引雌体和驱逐其他雄体。然而，因其大体型，面临更显著能量代价，可能限制其旅行。无颊囊雄体体型较小，能量需求较低，可将更多能量用于寻找雌体。
成年雌体与有颊囊雄体通常是定居个体，因此可能受益于对资源空间分布与社会动态的更大知识。无颊囊雄体因近期从出生地扩散而更可能是新来者，空间知识较少。因此预测无颊囊雄体受益于与更熟悉个体关联以获取资源位置与社会动态信息，尽管这涉及被优势雄体驱逐和竞争加剧的风险。未成熟个体更可能天真，预期受益于关联获得社会学习机会，这对生态能力发展重要。然而，其可能面临与增加探索行为相关的能量代价和被定居者驱逐的可能性。
在所有等级中，这些权衡可能依赖情境，在高价值（高丰度）觅食地点社会容忍度更高，觅食竞争与能量代价由营养收益和暂时社会优势平衡。
二、研究内容与结论
为填补这一知识空白，研究人员调查了不同年龄-性别等级间的关联以及共处时间（称为即时社会环境）如何塑造野生苏门答腊猩猩的活动模式与高价值食物地点利用。研究整合了2007年至2023年间在印度尼西亚苏门答腊Suaq Balimbing野外站点（位于Gunung Leuser国家公园）对野生苏门答腊猩猩的焦点跟踪数据。数据由62名观察者收集，记录了1235次巢到巢行为观察，来自110个个体，其中72个个体有对应GPS数据。个体被分为四个年龄-性别等级：无颊囊雄体、有颊囊雄体、母亲和独立未成熟个体。关联者定义为位于焦点个体50米内的个体。研究量化了四个互补指标：日活动路径长度（DPL）作为每日活动能量投入的代理指标、路径弯曲度作为活动效率的度量、每日访问觅食热点数量作为关键资源识别与利用的指标、以及热点内觅食时间以评估资源开发与从热点被驱逐的情况。
研究人员采用三层分析框架：种群水平分析所有焦点年龄-性别等级中关联对行为指标的影响；等级内水平为每个焦点年龄-性别等级分别建模以捕捉等级内关联效应的变异；焦点-关联者等级组合水平评估每个关联者等级对每类焦点个体活动与觅食的影响。使用线性混合模型（LMM）和广义线性混合模型（GLMM）检验关联如何影响四个行为指标，控制果实可用性、降雨、GPS航点数量或活跃期持续时间等生态因素。
三、主要技术方法
研究人员使用连续时间速度与距离（CTSD）方法估计日活动路径长度，该方法拟合连续时间活动模型估计平均速度，对采样率变化和路径曲折度具有稳健性，并纳入GPS误差模型。路径弯曲度使用trajR包中的函数计算，基于平均步长、转向角余弦均值和步长变异系数。觅食热点定义为焦点个体连续觅食超过30分钟的单个树或小树丛。数据分析使用R语言，采用线性混合模型（LMM）和广义线性混合模型（GLMM），通过似然比检验比较全模型与零模型，使用Type III Wald χ2检验评估固定效应显著性，并进行Tukey调整的事后成对比较。
四、研究结果
活动预算：活动预算揭示了焦点个体如何根据关联者年龄-性别等级或独处状态在不同行为间分配时间的差异。觅食是所有焦点个体和二元组中最普遍的行为，尽管在关联期间比例下降。有颊囊雄体在独处与社会条件之间表现出最大的行为转变，而母亲的转变幅度最小。特别是，有颊囊雄体在与无颊囊雄体关联时觅食减少幅度最大（从独处时57.3%降至关联时48.6%），伴随活动增加（从独处时15.2%增至关联时22.0%）。独立未成熟个体与每个关联者等级都表现出活动增加。社会互动通常罕见，独立未成熟个体中水平最低（0.3–0.7%），有颊囊雄体与无颊囊雄体关联时最高（2.6%），主要形式为社交注视和针对关联者的对抗行为。
日活动路径长度（DPL）：在所有年龄-性别等级中，日活动路径长度随关联时间增加而增加，这由更长的活跃期驱动。这表明社会关联增加了活动能量投入，可能反映个体在关联期间调整活动以响应关联者，包括跟随和避免。
路径弯曲度：在种群水平上，个体与关联者在一起时路径趋于更直，尽管这取决于焦点个体与关联者的等级。这暗示关联可能促进更目标导向的活动，而非探索性活动，尽管效应因社会情境而异。
觅食热点访问数量：觅食行为具有社会敏感性，所有年龄-性别等级在关联期间访问的觅食热点更少。这表明关联可能增加竞争或改变觅食策略，导致减少对高价值地点的利用。
热点内觅食时间：所有年龄-性别等级在关联期间于觅食热点内花费的觅食时间更短。这支持了关联增加争夺竞争、加速局部资源消耗的预测，导致在觅食斑块中时间缩短。
社会影响差异：社会对活动与觅食的影响在母亲中最为明显，尽管有颊囊雄体也表现出显著行为效应，包括与独处时相比，在无颊囊雄体存在时总体觅食时间减少幅度最大。不同年龄-性别等级根据其关联对象表现出不同的活动调整，突显了社会影响对行为的动态性质。
五、讨论与结论
研究结果表明，社会关联给猩猩带来的代价与收益切实反映在其活动与觅食决策中。不同年龄-性别等级表现出不同的活动调整，取决于其关联对象，这突显了社会影响对行为的动态性质。这些发现为理解半独居物种中社会关联如何塑造空间行为提供了新见解，强调了在活动生态学研究中考虑即时社会环境的重要性。研究结论指出，社会关联的代价与收益在猩猩的活动与觅食决策中得到切实体现，且不同年龄-性别等级根据关联对象表现出不同的活动调整，突显了社会影响对行为的动态性质。
